以下来自《细胞生物学》第四版(翟中和等,高等教育出版社)网络资源
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癌基因 | oncogene | 通常表示原癌基因(proto oncogene)的突变体,这些基因编码的蛋白使细胞的生长失去控制,并转变成癌细胞,故称癌基因。 |
氨酰-tRNA合成酶 | aminoacyl tRNA synthetase | 将氨基酸和对应的tRNA的3′端进行共价连接形成氨酰-tRNA的酶。不同的氨基酸被不同的氨酰-tRNA合成酶所识别。 |
暗反应 | light independent reaction | 光合作用中的另外一种反应,又称碳同化反应(carbonassimilation reaction)。该反应利用光反应生成的ATP和NADPH中的能量,固定CO2生成糖类。 |
白介素-1β转换酶 | interleukin-1β converting enzyme,ICE | Caspase-1,Caspase家族成员之一,线虫Ced3在哺乳动物细胞中的同源蛋白,催化白介素-1β前体的剪切成熟过程。 |
半桥粒 | hemidesmosome | 位于上皮细胞基底面的一种特化的黏着结构,将细胞黏附到基膜上。 |
胞间连丝 | plasmodesma | 相邻植物细胞之间的联系通道,直接穿过两相邻细胞的细胞壁。 |
胞内体 | endosome | 动物细胞内由膜包围的细胞器,其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解。胞内体被认为是胞吞物质的主要分选站。 |
胞吐作用 | exocytosis | 携带有内容物的膜泡与质膜融合,将内容物释放到胞外的过程。 |
胞吞作用 | endocytosis | 通过质膜内陷形成膜泡,将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内(胞饮和吞噬作用)。 |
胞外基质 | extracellular matrix | 分布于细胞外空间、由细胞分泌的蛋白质和多糖所构成的网络结构,如胶原和蛋白聚糖等,在决定细胞形状和活性的过程中起着一种整合作用。 |
胞质动力蛋白 | cytoplasmic dynein | 由多条肽链组成的巨型马达蛋白,利用ATP水解释放的能量将膜泡或膜性细胞器等沿微管朝负极转运。 |
胞质分裂 | cytokinesis | 细胞周期的一部分,在此期间一个细胞分裂为两个子细胞。 |
表观遗传 | epigenetics | 与核苷酸序列无关的调节基因表达的可遗传控制机制。 |
病毒粒子 | virion | 单个病毒颗粒,通常由蛋白外壳和包裹在其内的遗传物质共同组成,仅能在宿主细胞内增殖,广泛用于细胞生物学研究。 |
捕光复合体Ⅱ | light harvesting complex Ⅱ,LHCⅡ | 位于光系统Ⅰ之外的色素蛋白复合物,含有大量天线色素为光系统Ⅱ(PSⅡ)收集光子。 |
糙面内质网 | rough endoplasmic reticulum,RER | 附着有核糖体的内质网。糙面内质网由许多扁平膜囊组成,主要功能包括合成分泌性蛋白、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子。 |
常染色质 | euchromatin | 间期核中处于分散状态、压缩程度相对较低、着色较浅的染色质。 |
成膜体 | phragmoplast | 在植物细胞中期赤道板相应位置上致密排列的物质。由成簇交错的微管(与即将形成的细胞板垂直)和一些与其相连的电子致密物组成。 |
程序性细胞死亡 | programmed cell death,PCD | 是受到严格的基因调控、程序性的细胞死亡形式。对生物体的正常发育、自稳态平衡及多种病理过程具有重要的意义。 |
初生壁 | primary wall | 生长中的植物细胞壁,具有可伸展性。 |
次生壁 | secondary wall | 在大多数成熟植物细胞中发现的较厚的细胞壁。 |
粗肌丝 | thick filament | 组成肌节的两种特征性纤维之一,主要由肌球蛋白构成。在横切面上粗肌丝被呈六角形排列的6根细肌丝所包围。 |
单克隆抗体 | monoclonal antibody | |
胆固醇 | cholesterol | 动物细胞内的一种固醇类物质,占细胞质膜中脂质物质的半数以上。膜内胆固醇相对含量的高低可以影响膜的流动性。 |
蛋白激酶 | protein kinase | 将磷酸基团转移到其他蛋白质上的酶,通常对其他蛋白质的活性具有调节作用。 |
蛋白激酶C | protein kinase C | 一类多功能的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶家族,可磷酸化多种不同的蛋白质底物。 |
蛋白聚糖 | proteoglycan | 由一个核心蛋白分子与多个糖胺聚糖链组装而成的蛋白-多糖复合物。蛋白聚糖可吸附大量水分子形成一个多孔的亲水性凝胶,赋予组织抗压特性。 |
蛋白酶体 | proteasome | 在细胞质基质中降解被泛素标记蛋白质的大分子蛋白复合体。 |
蛋白质分选 | protein sorting | 依靠蛋白质自身信号序列,从蛋白质起始合成部位转运到其功能发挥部位的过程。蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位,也保证了蛋白质的生物学活性。 |
灯刷染色体 | lampbrush chromosome | 较普遍存在于鱼类、两栖类等动物的卵母细胞减数分裂双线期,由具有转录活性的染色质环形成类似灯刷的特殊巨大染色体。 |
第二信使 | second messenger | 第一信使分子(激素或其他配体)与细胞表面受体结合后,在细胞内产生或释放到细胞内的小分子物质,如cAMP, IP3, Ca2+等,有助于信号向胞内进行传递。 |
电化学梯度 | electrochemical gradient | 电荷和溶质浓度总的差异,决定物质在两个区域之间的运动扩散能力。 |
电子传递链 | electron transport chain | 膜上一系列由电子载体组成的电子传递途径。这些电子载体接受高能电子,并在传递过程中逐步降低电子的能量,最终将释放的能量用于合成ATP或以其他能量形式储存。 |
凋亡复合体 | apoptosome | 凋亡分子Apaf-1与细胞色素c形成的复合体,相对分子质量为(700~1400)×103,细胞质中Caspase-9的前体被招募到复合体上并发生自身切割活化,引起细胞凋亡。 |
凋亡小体 | apoptotic body | 细胞凋亡过程中断裂的DNA或染色质与细胞其他内含物一起被反折的细胞质膜包裹,形成的圆形小体。凋亡小体被邻近细胞识别并吞噬。 |
动粒 | kinetochore | 位于着丝粒外表面、由蛋白质形成的结构,是纺锤体微管的附着位点。 |
动作电位 | action potential | 在神经元或肌细胞质膜上产生的一种快速、短暂、自我传播的电信号。动作电位或者神经冲动是神经系统通讯的基础。 |
端粒 | telomere | 位于染色体末端的重复序列,对染色体结构稳定、末端复制等有重要作用。端粒常在每条染色体末端形成一顶“帽子”结构。 |
端粒酶 | telomerase | 含有RNA的反转录酶,能以自身RNA为模板,对DNA端粒序列进行延长而解决线性染色体末端复制问题。 |
多聚核糖体 | polyribosome, polysome | 由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。 |
多线染色体 | polytene chromosome | 染色体DNA经多次复制而不分开、呈规则并排的巨大染色体,昆虫中的巨大染色体形态特征最为典型。 |
反面高尔基体管网状结构 | trans Golgi network,TGN | 处于高尔基体反面的管网状结构,主要功能是负责对蛋白质进行分选,并定向将蛋白质转运到细胞内或细胞外的最终位置。 |
反转录转座子 | retrotransposons | 对其移动需要反转录酶的转座元件。 |
泛素 | ubiquitin | 真核细胞中高度保守的小分子蛋白,与要降解的蛋白质的赖氨酸残基共价连接,指导蛋白质在蛋白酶体中进行降解。 |
泛素依赖性降解途径 | ubiquitin dependent pathway | 在E1、E2、E3三种酶的催化下,通过一系列级联反应将泛素连接到靶蛋白上,最后由26S蛋白酶体特异性识别被泛素化的底物并将其降解,同时释放出泛素单体以备循环利用。 |
放射自显影技术 | autoradiography | 通过检测放射性标记物质在细胞内的定位来观察某一特定生化反应过程的技术。在含有放射性同位素的组织切片上涂一薄层感光乳胶,乳胶经组织发出的射线曝光、显影,在显微镜下通过观察银颗粒定位,可以获知细胞中有放射性信号的位点。 |
非循环光合磷酸化 | noncyclic photophosphorylation | 在光合作用光反应中形成ATP的过程,其中电子从H2O分子到NADP+呈线性传递。 |
分辨率 | limit of resolution | 显微镜能区分开两个质点间的最小距离,公式为D=0.61λ/[Nsin(α/2)],其中D是样品中可以被分辨开来的两质点间的最小距离,λ是照射光的波长,N是介质的折射率,α代表透镜的镜口角,与透镜孔径大小直接相关。 |
分泌途径 | secretory pathway | 经内质网、高尔基体到细胞表面、溶酶体或植物细胞液泡等的物质分泌路径。其中涉及分泌物的合成、修饰和分泌物外排等过程。该过程包括组成型分泌和可调控型分泌。 |
分子伴侣 | chaperone,molecular chaperon | 一种与其他多肽或蛋白质结合的蛋白质,以防止蛋白质错误折叠、变性或聚集沉淀,对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜转运有意义。 |
分子开关 | molecular switch | 细胞信号转导过程中,通过结合GTP与水解GTP,或者通过蛋白质磷酸化与去磷酸化而开启或关闭蛋白质的活性。 |
封闭连接 | occluding junction | 将相邻上皮细胞的质膜紧密地连接在一起,阻止溶液中的小分子沿细胞间隙从细胞一侧渗透到另一侧。紧密连接是这种连接的典型代表。 |
负染色 | negative staining | 用重金属盐对电镜样品进行染色的技术,使得重金属盐沉积在样品周围,而样品不被染色,从而衬托出样品的精细结构。 |
钙泵 | calcium pump,Ca2+-ATPase | 在肌细胞的肌质网膜上含量丰富的跨膜转运蛋白,属于P型泵,利用ATP水解释放的能量将Ca2+从细胞质基质泵到肌质网内。 |
钙黏蛋白 | cadherin | 介导Ca2+依赖性的细胞与细胞间黏着的相关糖蛋白家族成员。 |
钙调蛋白 | calmodulin | 一种高度保守、广泛分布的小分子Ca2+结合蛋白,参与许多Ca2++依赖性的生理反应与信号转导。每个钙调蛋白分子有4个钙离子结合位点。 |
甘露糖-6-磷酸 | mannose-6-phosphate, M6P | 溶酶体酶的寡糖链甘露糖残基被磷酸化形成的一个分选标记。 |
干细胞 | stem cell | 分化程度相对较低、具有不断增殖和分化能力的细胞。 |
高尔基复合体 | Golgi complex | 一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器,主要功能是对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。 |
共聚焦扫描显微镜 | confocal sanning microscope | 用聚焦极好的激光束对样品单一景深的层面进行快速扫描,从而获得“光学切片”效果的显微镜。 |
光反应 | light dependent reaction | 构成光合作用的两种反应之一。该反应将吸收的太阳光能转化成化学能,储存在ATP和NADPH中。 |
光面内质网 | smooth endoplasmic reticulum,SER | 没有附着核糖体的内质网部分。光面内质网呈分支管状,功能包括类固醇激素的合成、有机物的解毒、将葡萄糖-6-磷酸迅速转化成葡萄糖以及Ca2+的储存等。 |
光系统 | photosystem | 在光合作用中能够利用光能并将其转变成其他能量形式的多聚蛋白复合体。 |
过氧化物酶体 | peroxisome | 真核细胞中含多种活性酶的细胞器。利用分子氧氧化有机物。 |
核被膜 | nuclear envelope | 真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成,分别称外核膜与内核膜。双层核膜上镶嵌有核孔复合体,能选择性地运输核内外物质。 |
核基质 | nuclear matrix | 细胞核内抗抽提的不溶性纤维网状结构。 |
核孔复合体 | nuclear pore complex,NPC | 镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构,主要由胞质环、核质环、核篮等结构域组成,是物质进出细胞核的通道。 |
核酶 | ribozyme | 具有催化作用的RNA分子。 |
核内小RNA | small nuclear RNA,snRNA | RNA加工过程中所必需的小分子RNA(90~300 bp),它们在细胞核中起作用。 |
核内小核糖核蛋白颗粒 | snRNPs | 剪接体中各种核糖核蛋白颗粒。因其由snRNAs与特异蛋白质结合而组成,故称snRNPs。 |
核仁 | nucleolus | 细胞核内rRNA转录及加工产生核糖体亚基的结构,其构成包括纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。 |
核糖体 | ribosome | 由数种rRNA和50多种核糖体蛋白组成的大分子复合物,具有一个大亚基和一个小亚基,是蛋白质合成的地方。 |
核糖体DNA | rDNA | 编码rRNA的DNA序列,常常重复几百次,并簇集于基因组的一个或几个区域。 |
核纤层 | nuclear lamina | 位于核膜内侧,由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。 |
核小体 | nucleosome | 由DNA和组蛋白形成的染色质基本结构单位。每个核小体由147 bp的DNA 缠绕组蛋白八聚体近两圈形成。核小体核心颗粒之间通过60 bp左右的连接DNA相连。 |
核型 | karyotype | 染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和。 |
后期 | anaphase | 有丝分裂中姐妹染色单体分离并产生向极运动的时段,由后期A(anaphase A)及后期B(anaphase B)组成。后期A是有丝分裂中染色体拉向两极的向极运动,后期B是纺锤体两极进一步远离。 |
后期促进复合体 | anaphase promoting complex,APC | 泛素连接酶,通过泛素依赖性蛋白降解途径,降解参与姐妹染色单体分离的蛋白质,使细胞从中期向后期转换。 |
化学渗透学说 | chemiosmosis | 氧化磷酸化的偶联机制。电子经电子传递链传递后,形成跨线粒体内膜的质子动力势,用以驱动ATP合成酶合成ATP。 |
环式光合磷酸化 | cyclic photophosphorylation | 叶绿体通过光系统Ⅱ,而不依赖于光系统Ⅰ,进行的ATP生成过程。 |
肌动蛋白结合蛋白 | actin binding protein | 与肌动蛋白单体或肌动蛋白丝结合的蛋白,对微丝的组装、物理性质及其功能具有调控作用。 |
肌节 | sarcomere | 肌原纤维的收缩单元,主要由粗肌丝和细肌丝组成。由于它们具有带状与条纹状图案,从而使得骨骼肌细胞呈现出横纹状外观。 |
肌纤维 | muscle fiber | 一个骨骼肌细胞,内含丰富的肌原纤维,具有多个细胞核,外形呈纤维状。 |
肌质网 | sarcoplasmic reticulum | 肌细胞中的光面内质网,储存有高浓度的Ca2+。 |
基(底)膜 | basement membrane,basal lamina | 一薄层胞外基质,厚50~200 nm,将上皮组织、肌细胞或脂肪细胞与结缔组织分隔开来。 |
基粒 | grana | 叶绿体中类囊体堆叠有序的排列形式。 |
基因组 | genome | 每种生物的全部遗传信息,相当于该物种单倍染色体组所有的DNA。 |
间期 | interphase | 细胞周期中细胞分裂期之间的时期。 |
间隙连接 | gap junction | 在动物细胞间专司细胞间通信的连接方式。相邻细胞质膜上的两个连接子对接形成中空的完整的间隙连接结构,以利于小分子通过。 |
兼性异染色质 | facultative heterochromatin | 在有机体生命的某一特定阶段,发生特异性失活的染色质。 |
检验点 | checkpoint | 细胞周期的调控点,检验细胞从一个周期时相进入下一个时相的条件是否适合。 |
减数分裂 | meiosis | 染色体DNA复制一次而细胞连续分裂两次,使染色体数目减半的细胞分裂形式。产生的子细胞只含有母细胞每对同源染色体中的一条。是真核生物形成成熟生殖细胞的分裂方式。 |
间接免疫荧光 | indirect immunofluorescence | 由直接免疫荧光技术衍生而来。即不带荧光标记的第一抗体与相应抗原孵育形成复合物后,再用荧光标记的第二抗体识别第一抗体,从而显示抗原所在位置。 |
浆细胞 | plasma cell | 由B淋巴细胞发育而来的终端分化细胞,可以合成和分泌抗体。 |
胶原 | collagen | 一类纤维状的糖蛋白分子家族,具有较强的抗张力作用,参与胞外基质的构建。 |
酵母人工染色体 | yeast artificial chromosome,YAC | 由正常酵母染色体改造而成的克隆载体。其中包含了染色体复制以及向子细胞平均分配等过程所需要的相关元件,同时还含有筛选基因,YAC可以容纳高达几百kb的DNA插入片段。 |
结构异染色质 | constitutive heterchromatin | 在细胞的所有时期均保持凝聚状态的染色质。主要由高度重复序列DNA构成。 |
结合变构模型 | binding change model | 利用质子动力势驱动ATP合成酶构象发生改变,将ADP和无机磷合成ATP的模型。 |
紧密连接 | tight junction | 上皮细胞之间的一种特殊的封闭连接,阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧,形成渗透屏障,起重要的封闭作用,也形成了上皮细胞质膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障,维持了上皮细胞的极性。 |
静息电位 | resting potential | 可兴奋细胞在其不受外来刺激时测得的膜电位差。 |
抗体 | antibody | 一种免疫球蛋白,由B淋巴细胞衍生而来的浆细胞分泌所产生。它们识别并结合相应抗原(外源物质或病原体),从而促进外来物的失活或者导致病原体被吞噬、裂解。 |
抗原 | antigen | 所有被免疫系统识别为外源性的物质。 |
抗原呈递细胞 | antigen presenting cell,APC | 将蛋白质抗原片段呈递在细胞表面的细胞。这些抗原片段由抗原蛋白水解后产生,它们与主要组织性抗原复合体(MHC)结合后一起呈递到细胞表面。 |
孔蛋白 | porin | 存在于线粒体和叶绿体外膜上的整合膜蛋白,形成非选择性的通道。 |
跨细胞转运 | transcytosis | 以胞吞作用从细胞的一侧摄取物质,形成膜泡在细胞内运输,并以胞吐作用从细胞的另一侧释放出去的膜泡转运方式。 |
类病毒 | viroid | 是目前已知最小的可传染的致病因子,仅由一个裸露的环状的RNA分子构成,侵入宿主细胞后能自我复制。 |
类囊体 | thylakoids | 叶绿体内的扁平膜囊,在光合作用中,是光反应的功能位点。 |
冷冻断裂复型 | freeze fracture replica | 样品组织冷冻后,用刀口撞击,使样品沿阻力最小的面断裂(通常在脂双层两小叶之间发生断裂),产生两个断裂面,用金属喷镀获得断裂面的投影复制品,用于电子显微镜分析。 |
冷冻蚀刻技术 | freeze etch technique | 样品经冷冻断裂后,在真空中短暂暴露,使断裂面上的一层薄冰升华,暴露出蚀刻面,以便在电子显微镜下进行观察。 |
离子通道 | ion channel | 只允许特定离子顺着电化学梯度通过其亲水性通道的跨膜蛋白。 |
连接子 | connexon | 间隙连接中由连接蛋白(connexin)在质膜内簇集形成的多亚基复合体。每个连接子由6个连接蛋白亚基环形排列而成,中间形成一直径约1.5 nm的通道。 |
联会 | synapsis | 在减数分裂过程中,同源染色体彼此配对的过程。 |
联会复合体 | synaptonemal complex,SC | 减数分裂前期Ⅰ染色体配对时,同源染色体之间形成的一种复合结构,既有利于同源染色体间的基因重组,也有利于同源染色体的分离。 |
良性肿瘤 | benign tumor | 这类肿瘤的细胞不受正常生长调控,但不侵润附近的正常组织,也不向较远的位点转移。 |
两亲性分子 | amphipathic molecule | 一种重要的生物学特性,分子中同时含有亲水区和疏水区。 |
淋巴细胞 | lymphocyte | 在血液和淋巴器官之间循环的有核白细胞,包括B细胞和T细胞,它们介导获得性免疫。 |
磷脂酶C | phospholipase C | 催化PIP2分解产生1,4,5-肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)两个第二信使分子。 |
磷脂转移蛋白 | phospholipid transfer protein | 将磷脂从一种生物膜转移到另一生物膜的水溶性转运蛋白,存在于细胞质基质中。 |
流动镶嵌模型 | fluid mosaic model | 一种关于生物膜的动态结构模型,脂质和膜蛋白是可流动的,它们通过在膜内的运动与其他膜分子发生相互作用。 |
马达蛋白 | motor protein | 利用ATP水解释放的能量驱动自身沿微管或微丝定向运动的蛋白,如驱动蛋白、动力蛋白和肌球蛋白。 |
锚定连接 | anchoring junction | 通过细胞质膜蛋白及细胞骨架系统将相邻细胞,或细胞与胞外基质间连接起来。 |
门控通道 | gated channel | 一种离子通道,通过构象改变使溶液中的离子通过或阻止通过。依据引发构象改变的机制不同,门控通道包括电位门通道和配体门通道两类。 |
免疫球蛋白超家族 | immunoglobulin superfamily,IgSF | 含有与抗体相似结构域的蛋白质总称,这些结构域一般由70~110个氨基酸组成。大多数IgSF参与细胞间的相互作用或抗原识别。 |
膜泡运输 | vesicular transport | 以膜泡的形式将蛋白质、脂分子等物质从细胞一个区间转运到另一个区间。 |
内共生学说 | endosymbiont theory | 关于叶绿体和线粒体起源的假说,认为叶绿体和线粒体起源于被原始真核细胞吞噬的共生原核生物。 |
内膜系统 | endomembrane system | 细胞质中在结构、功能和发生上相互联系的膜性细胞器的总称,包括内质网、高尔基体、胞内体、溶酶体和液泡等。 |
内质网 | endoplasmic reticulum,ER | 由小管、扁平囊和囊泡组成的系统,是合成脂分子、膜结合蛋白以及分泌蛋白的细胞器。 |
拟核 | nucleoid | 原核细胞中含有遗传物质的区域,具体位置仍很难定义。 |
黏合斑 | focal adhesion | 细胞与胞外基质之间的连接方式,参与的细胞骨架组分是微丝,跨膜粘连蛋白是整联蛋白,有助于维持细胞在运动过程中的张力以及细胞生长的信号传递。 |
胚胎干细胞 | embryonic stem cell | 在哺乳动物胚泡中发现的一类具有分化成各种胚胎组织细胞能力的细胞。可在体外培养,通过遗传修饰后导入胚泡发育成转基因动物。 |
陪伴蛋白 | chaperonin | 分子伴侣Hsp60家族中的成员,如Gro EL,由14个亚基形成柱形复合物,在复合物内部空间帮助其他蛋白质进行正确折叠。 |
片状伪足 | lamellipodium | 运动的成纤维细胞的前缘,因微丝组装形成的扁平凸起。 |
前期 | prophase | 有丝分裂的第一个阶段。其中复制的染色体已凝集,但还没有与有丝分裂纺锤体相连。 |
前中期 | prometaphase | 有丝分裂过程中,从核被膜破裂、纺锤体微管捕捉住染色体,到染色体迁移到细胞赤道板之间的时期。 |
桥粒 | desmosomes | 细胞与细胞间的一种锚定连接方式,在质膜内表面有明显的致密胞质斑,为与之连接的中间丝提供锚定位点。 |
驱动蛋白 | kinesin | 能利用ATP水解所释放的能量驱动自身及所携带的货物分子沿微管运动的一类马达蛋白,与细胞内物质运输相关。 |
染色单体 | chromatid | 在间期复制的染色质进入有丝分裂后通过着丝粒相连的成对的棒状结构,其中每个棒状结构被称为染色单体。 |
染色体 | chromosome | 真核细胞分裂中期由DNA及其结合蛋白组成的高度压缩的棒状结构。 |
染色质 | chromatin | 在间期细胞中构成染色体的DNA、组蛋白及其他非组蛋白形成的线性复合体。 |
溶酶体贮积症 | lysosomal storage disorder | 该疾病以缺乏某种溶酶体酶为特征,从而不能降解相应底物而贮积在溶酶体内。 |
溶血作用 | hemolysis | 红细胞质膜的透化作用。实验过程中,将红细胞放置在低渗溶液中,细胞吸水发生膨胀、破裂,释放出内容物并留下膜空壳(血影)。 |
朊病毒 | prion | 与某些哺乳动物的退行性疾病相关的一种感染性蛋白质因子。 |
扫描电子显微镜 | scanning electron microscope,SEM | 利用电子在样品表面扫描产生二次电子成像的显微镜。 |
神经冲动 | nerve impulse | 动作电位沿神经元细胞质膜传递,依次引发相邻膜区域的动作电位的过程。 |
神经递质 | neurotransmitter | 突触前端释放的一种化学物质,与突触后靶细胞结合,并改变靶细胞的膜电位。 |
神经肌肉接头 | neuromuscular junction | 神经元轴突末与肌纤维之间的连接位点,同时也是神经冲动从轴突经突触间隙向肌纤维传递的位点。 |
神经生长因子 | nerves growth factor, NGF | 神经元存活所必需的细胞因子。 |
受体 | receptor | 任何能与特定信号分子(配体)结合的膜蛋白分子,通常导致细胞摄取反应或细胞信号转导。 |
受体介导的胞吞作用 | receptor mediated endocytosis | 通过网格蛋白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的途径。被转运的大分子物质与细胞表面互补性的受体结合,形成受体-配体复合物并引发细胞质膜局部内化作用,然后小窝脱离质膜形成有被小泡而将物质吞入细胞内。 |
受体酪氨酸激酶 | receptor tyrosine kinase,RTK | 能将自身或胞质中底物上的酪氨酸残基磷酸化的细胞表面受体。主要参与细胞生长和分化的调控。 |
衰老相关的β-半乳糖苷酶 | senescence associated β-galactosidase, SA β-gal | 衰老细胞中存在的pH6.0条件下即表现活性的β-半乳糖苷酶。 |
水孔蛋白 | aquaporin | 动植物细胞质膜上转运水分子的特异蛋白,为水分子的快速跨膜运动提供通道。 |
糖萼 | glycocalyx,cell coat | 与质膜外表面紧密联系的一层糖被,由膜上糖脂和糖蛋白的糖链,以及细胞分泌到胞外空间但仍与细胞表面紧密相连的物质共同组成。 |
体外 | in vitro | 发生在机体之外或完整细胞之外。如细胞生长在培养条件下或利用非细胞体系研究基因转录等。与之对应的是in vivo。 |
天线色素分子 | antenna | 光合作用单位中光捕获分子,可以吸收各种波长的光子,并将光子的激发能传递至反应中心的色素分子。 |
调节型分泌 | regulated secretion | 细胞中已合成的分泌物质先储存在细胞质周边的分泌泡中,在受到适宜的信号刺激后,才与质膜融合将内容物分泌到细胞表面或细胞外。 |
通讯连接 | communication junction | 介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递,主要包括间隙连接(gap junction)、神经元间的化学突触(chemical synapse)和植物细胞间的胞间连丝(plasmodesma)。 |
同源染色体 | homologous chromosome | 二倍体细胞中能够配对的染色体,每条染色体来自不同的亲本。每对同源染色体携带两个拷贝的遗传物质,每条染色体各含其一。 |
透射电子显微镜 | transmission electron microscope,TEM | 电子穿透样品后在显示屏上成像的显微镜。 |
外周膜蛋白 | peripheral protein | 位于磷脂双分子层表面,通过非共价键与膜脂或膜蛋白发生相互作用的一种膜结合蛋白。 |
网格蛋白 | clathrin | 又称笼形蛋白,是一类包被蛋白,由3条重链和3条轻链组成,组装形成多面体笼形结构,介导高尔基体到溶酶体以及胞吞泡形成等过程。 |
微管 | microtubule | 一种中空的细胞骨架纤维,由α与β微管蛋白形成的异二聚体组装而成。 |
微管蛋白 | tubulin | 一个能聚合形成微管的球状细胞骨架蛋白家族。 |
微管结合蛋白 | microtubule associated protein,MAP | 结合在微管表面的一类蛋白质,对微管的组织结构和功能具有调控作用。 |
微管组织中心 | microtubule organizing centers,MTOC | 在细胞中微管起始组装的地方,如中心体、基体等部位。γ-微管蛋白对微管的起始组装有重要作用。 |
微粒体 | microsomes | 细胞匀浆后由内质网形成的囊泡。 |
微丝 | microfilament | 由肌动蛋白单体组装而成的细胞骨架纤维。它们在细胞内与几乎所有形式的运动相关。 |
细胞板 | cell plate | 在分裂的植物细胞中,由膜泡融合形成的扁平的膜结构,是新生植物细胞质膜的前体。 |
细胞壁 | cell wall | 由细胞分泌到质膜外的一层刚性很强的胞外基质,为细胞提供支持和保护等作用,主要存在于植物细胞、细菌和真菌细胞质膜外。 |
细胞凋亡 | apoptosis | 一种有序的或程序性的细胞死亡方式,是细胞接受某些特定信号刺激后进行的正常生理应答反应。该过程具有典型的形态学和生化特征,凋亡细胞最后以凋亡小体被吞噬消化。 |
细胞凋亡抑制因子 | inhibitor of apoptosis | 细胞中天然存在的Caspase抑制因子家族。所有成员都具有由70个氨基酸组成的BIR(baculoviral IAP repeat)结构域,这一区域对抑制凋亡的作用是必需的。 |
细胞分化 | cell differentiation | 细胞在形态、结构和功能上产生稳定性差异的过程。 |
细胞骨架 | cytokeleton | 由微管、微丝和中间丝组成的蛋白网络结构,具有为细胞提供结构支架、维持细胞形态、负责细胞内物质和细胞器转运和细胞运动等功能。 |
细胞核 | nucleus | 真核细胞中由双层膜所包被的,包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器,是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。 |
细胞坏死 | necrosis | 细胞受到意外损伤,如极端的物理、化学因素或严重的病理性刺激而发生的细胞被动死亡形式。细胞坏死时,细胞内含物释放到胞外,引起周围区域的炎症反应。 |
细胞连接 | cell junction | 在细胞质膜的特化区域,通过膜蛋白、细胞支架蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间,或者细胞与胞外基质间的连接结构。 |
细胞器 | organelle | 细胞内各种膜包被的功能性结构,是真核细胞的典型结构特征之一。 |
细胞融合 | cell fussion | 两个细胞通过质膜的接触并相互融合形成一个细胞的过程。融合后的细胞只有一个连续的细胞质膜。 |
细胞衰老 | cell ageing,cell senescence | 一般含义是复制衰老(replicative senescence),指正常细胞经过有限次数的分裂增殖后,停止生长,细胞形态和生理代谢活动发生显著退化的过程。 |
细胞通讯 | cell communication | 信号细胞发出的信息传递到靶细胞并与受体相互作用,引起靶细胞产生特异性生物学效应的过程。 |
细胞系 | cell line | 来源于动物或植物细胞,能够在体外培养过程中无限增殖的细胞群体。 |
细胞信号传递 | cell signaling | 通过信号分子与受体的相互作用,将外界信号经细胞质膜传递至细胞内部,通常传递至细胞核,并引发特异生物学效应的过程。 |
细胞学说 | cell theory | 生物科学的重要学说之一,包括三个基本内容:所有生命体均由单个或多个细胞组成;细胞是生命的结构基础和功能单位;细胞只能由原有细胞分裂产生。 |
细胞质基质 | cytosol | 在细胞内,除膜性细胞器之外的细胞质液相内容物区域。 |
细胞周期 | cell cycle,cell division cycle | 一次细胞分裂结束到下一次分裂完成之间的有序过程。 |
细胞周期调控系统 | cell cycle control system | 调节细胞周期运行的蛋白质网络系统。 |
细肌丝 | thin filament | 组成肌节的两种特征性纤维之一,主要由肌动蛋白构成。在横切面上细肌丝按六角形排列包围在粗肌丝周围。 |
线粒体 | mitochondrion | 将储存在有机物中的能量通过氧化磷酸化过程形成ATP的细胞器。线粒体是一种能量转换细胞器,还参与细胞凋亡等重要生理过程。 |
相差显微镜 | phase contrast microscope | 一种将相位差转变成振幅差的显微镜,可观察不染色的活细胞。 |
协同转运 | cotransport | 两种溶质协同跨膜运输的过程。两种溶质运输方向相同称为同向协同运输,相反则称为反向协同运输,是一种间接消耗ATP的主动运输过程。 |
协助扩散 | facilitated diffusion | 物质通过与特异性膜蛋白的相互作用,从高浓度向低浓度的跨膜转运形式。 |
信号识别颗粒 | signal recognition particle,SRP | 由6条不同多肽和一个小RNA分子构成的RNP颗粒。识别并结合从核糖体中合成出来的内质网信号序列,指导新生多肽及核糖体和mRNA附着到内质网膜上。 |
信号肽酶 | signal peptidase | 蛋白水解酶,负责切除在糙面内质网合成的新生多肽的N端信号肽序列。 |
信号序列 | signal sequence | 蛋白质中由特定氨基酸组成的连续序列,决定蛋白质在细胞中的最终定位。 |
信号转导 | signal transduction | 细胞将外部信号转变为自身应答反应的过程。 |
选择素 | selectin | 一类膜整合糖蛋白家族,识别细胞表面所凸起的特定糖基排列,并与之结合。 |
选择性RNA剪接 | alternative RNA splicing | 从同一RNA转录物以不同剪接方式产生多种不同mRNA的机制。 |
选择性通透屏障 | selectively permeable barrier | 允许一些物质自由通过而其他物质不能自由通过的任何屏障结构,如质膜。 |
氧化磷酸化 | oxidative phosphorylation | 底物在氧化过程中产生高能电子,通过线粒体内膜电子传递链,将高能电子的能量释放出来转换成质子动力势进而合成ATP的过程。 |
叶绿体 | chloroplast | 真核细胞中发生光合作用的主要细胞器。 |
乙醛酸循环体 | glyoxysomes | 植物细胞中的一种细胞器,是将储存的脂肪酸转变成糖类的酶促反应的部位。 |
异染色质 | heterochromatin | 在细胞间期保持高度凝聚状态、染色较深、不具有转录活性的染色质。 |
荧光漂白恢复技术 | fluorescence photobleaching recovery,FPR | 研究膜组分流动性的技术,通过膜组分与荧光染料连接,用激光不可逆地漂白膜上的某一荧光区域,然后根据漂白区荧光恢复的速度,研究膜的流动性。 |
应力纤维 | stress fiber | 真核细胞中广泛存在的一种较为稳定的纤维束,由大量平行排列的肌动蛋白丝组成。培养的成纤维细胞含有丰富的应力纤维,通过黏合斑附着在胞外基质上。 |
有丝分裂 | mitosis | 细胞核分裂的过程。复制的染色体分离产生两个子细胞核,每个子细胞核的染色体与母细胞染色体完全相同。 |
有丝分裂纺锤体 | mitotic spindle | 有丝分裂过程中,由微管及其结合蛋白、纺锤体两极组成的装置,在有丝分裂过程中对复制后染色体的排列与运动具有重要作用。 |
原癌基因 | proto oncogene | 可促进细胞增殖的正常基因,其功能获得性突变形式为癌基因,具有促使细胞发生癌变的能力。 |
原代培养 | primary culture | 用直接从生物体获得的细胞所进行的培养。 |
原核细胞 | prokaryotic cell,procaryote | 结构简单的细胞,没有膜包被的细胞核,如细菌等。 |
原生质体 | protoplast | 去掉细胞壁的植物细胞或其他去壁细胞。 |
原位杂交 | in situ hybridization | 通过单链RNA或DNA探针对细胞或组织中的基因或mRNA进行定位的技术。 |
杂交瘤 | hybridomas | 由一个正常的产生抗体的B淋巴细胞与一个恶性骨髓瘤细胞融合产生的杂种细胞系。具有无限增殖和产生单克隆抗体的特性。 |
真核细胞 | eukaryotic cell | 细胞核具有核被膜,细胞质中含有一些膜性细胞器的细胞(包括植物、动物、原生生物和真菌等细胞)。 |
整合膜蛋白 | integral protein | 镶嵌或横跨脂双层的膜结合蛋白。 |
整联蛋白 | integrin | 一类跨膜蛋白超家族,参与细胞与胞外基质的黏着。 |
脂筏 | lipid raft | 生物膜上富含(神经)鞘脂和胆固醇的微小区域,与生物膜某些功能的发挥有关。 |
脂锚定膜蛋白 | lipid anchored protein | 位于脂双层表面,与脂双层内的脂分子共价连接的膜结合蛋白。 |
脂双层 | lipid bilayer | 生物膜的膜脂分子基于亲水和疏水相互作用而自我组装形成的一种双分子层结构,其疏水尾部在内,而亲水性头部朝向水相。 |
脂质体 | liposome | 在水溶液环境中人工形成的一种球形脂双层结构。 |
直接免疫荧光 | direct immunofluorescence | 利用偶联荧光分子的抗体与细胞或细胞切片进行孵育,使抗体和相应抗原结合,在荧光显微镜下对抗原进行定位的技术。 |
质膜 | plasma membrane | 细胞与其外部环境之间的生物膜,构成细胞的界膜和选择性渗透屏障。 |
中间丝 | intermediate filaments,IF | 直径约10nm的致密索状的细胞骨架纤维,组成中间丝的蛋白亚基的种类具有组织特异性。中间丝为细胞和组织提供了机械稳定性。 |
中期 | metaphase | 有丝分裂或减数分裂过程中,所有染色体与两极的动粒微管相连,排列在纺锤体的赤道板上的时期。 |
中心粒 | centriole | 直径约0.2 μm,长约直径2倍的圆柱状结构,由9组平行排列的纤维组成,每组纤维由三联体微管组成。中心粒几乎总是成对出现,两者呈垂直排列。 |
中心体 | centrosome | 由一对相互垂直的柱状中心粒及周围无定形的电子致密的基质组成,是微管组织中心。 |
肿瘤坏死因子 | tumor necrosis factor, TNF | 具有多种生物学效应的细胞因子家族。由激活的单核-巨噬细胞分泌,能够通过与死亡配体结合诱导细胞凋亡,还可诱发炎症反应。 |
肿瘤抑制基因 | tumor suppressor gene | 该基因编码的蛋白质可以抑制细胞生长并防止细胞癌变,其功能丧失性突变将导致细胞癌变。 |
周期蛋白依赖性激酶 | cyclin dependent kinase,CDK | 与周期蛋白结合并活化,使靶蛋白磷酸化、调控细胞周期进程的激酶。 |
主动运输 | active transport | 一种需要消耗能量的物质跨膜运输过程。被运输底物与跨膜载体蛋白结合,通过载体蛋白构象改变,从而将底物逆着电化学梯度转运到膜的另一侧。 |
着丝粒 | centromere | 将姐妹染色单体连接在一起形成有丝分裂染色体的主缢痕部位,着丝粒也是动粒形成及微管与动粒结合的区域。 |
自然杀伤细胞 | natural killer cell,NK | 对感染细胞进行非特异性攻击,并引发感染细胞进行凋亡的淋巴细胞。 |
自体吞噬 | autophagy | 细胞器及内容物等被来自内质网的膜包裹后,与自身溶酶体发生融合而被降解。现在认为是细胞死亡的方式之一。 |
组成型分泌 | constitutive secretion | 细胞内合成的物质以连续的、不需调节的方式向胞外进行分泌。 |
组蛋白 | histone | 参与DNA的组织并构成染色质,富含精氨酸和赖氨酸,组成核小体核心结构的5种小分子碱性蛋白。 |
ABC超家族 | ABC superfamily | ABC(ATP binding cassette)超家族是一类ATP驱动的膜转运蛋白,利用ATP水解释放的能量将多肽及多种小分子物质进行跨膜转运。 |
Apaf-1 | apoptosis protease activating factor | 线虫凋亡分子Ced4在哺乳动物细胞中的同源蛋白,与细胞色素c结合后发生自身聚合,形成凋亡复合体,招募Caspase-9的前体并使之活化,引起细胞凋亡。 |
ATP合酶 | ATP synthase | 位于线粒体内膜或叶绿体的类囊体膜上,通过氧化磷酸化或光合磷酸化催化ADP和无机磷合成ATP的酶,由F1头部和嵌入膜内的F0基部组成,也常见于细菌膜上。 |
Bcl-2 | B cell lymphoma gene 2 | 其基因编码产物是线虫抗凋亡蛋白Ced9在哺乳动物细胞中的同源物。该家族成员含有一个或者多个BH(Bcl-2 hghomology)结构域,大多定位在线粒体膜上,或受信号刺激后转移到线粒体膜上,调控线粒体外膜通透性,促进或抑制细胞凋亡。 |
B淋巴细胞 | B lymphocytes,B cell | 应答抗原刺激而发育和分化成浆细胞的淋巴细胞,它们产生抗原特异性抗体释放到血液中。这类细胞在骨髓中成熟和分化。 |
Caspase蛋白酶 | cysteine aspartic acic specific protease | 一组结构类似、与细胞凋亡有关的蛋白酶家族,其活性位点包括半胱氨酸,特异地裂解靶蛋白天冬氨酸残基后的肽键,负责选择性地裂解蛋白质,使靶蛋白失活或活化。 |
Caspase活化的DNA酶 | Caspase activated DNase,CAD | 通常状况下与其抑制因子ICAD结合在一起,处于失活状态。细胞凋亡程序启动后,活化的Caspase-3降解ICAD,使CAD释放出来并在核小体间切割DNA,形成间隔200 bp或其倍数的DNA片段。 |
Caspase募集结构域 | Caspase recruitment domain,CARD | 存在于凋亡起始Caspase-2和9,以及凋亡相关接头蛋白分子中,通过结构域之间的聚合,Caspase能够彼此结合或与接头蛋白结合,被招募到上游信号复合物中活化。 |
DNA梯带 | DNA ladder | 凋亡细胞的DNA由于在核小体间发生断裂,产生200 bp及其整数倍的片段,经琼脂糖凝胶电泳呈现出的梯状条带。 |
DNA微阵列 | DNA microassay | 将来源已知的不同基因DNA有序地点样在玻璃片上,再将其与荧光标记的cDNAs一起温育杂交,以测定点样基因的表达水平。 |
DNA肿瘤病毒 | DNA tumor viruse | 能感染脊椎动物细胞,并使其转变成癌细胞的病毒。成熟病毒颗粒中含有DNA。 |
G1期 | G1 phase | 在细胞周期中从有丝分裂结束至DNA复制开始之间的间隔时期。 |
G2期 | G2 phase | 在细胞周期中从DNA复制结束至M期开始之间的间隔时期。 |
G蛋白 | G protein | GTP结合蛋白,具有GTPase活性,以分子开关的形式通过结合或水解GTP调节自身活性。有三体和单体G蛋白两大家族。 |
G蛋白偶联受体 | G protein coupled receptor | 一类在质膜上7次跨膜的受体。配体与特异性受体的结合,导致受体的构象改变,与G蛋白亲和力也随之增加,从而通过G蛋白的偶联向下游传递信号。 |
Hayflick 界限 | Hayflick limit | 正常的体外培养的细胞寿命不是无限的,而只能进行有限次数(约50次)的增殖。由美国生物学家Leonard Hayflick提出。 |
M期 | M phase | 包括有丝分裂和胞质分裂在内的细胞周期时相。有丝分裂时,复制的染色体发生分离,进入新生的子细胞核内;胞质分裂时,细胞分裂为两个子细胞。 |
N-连接糖基化 | N linked glycosylation | 在ER和Golgi中,由酶催化将寡糖链连接到蛋白质天冬酰胺氮原子上的糖基化形式。直接结合的糖是N-乙酰葡糖胺。 |
Na+-K+泵 | Na+-K+ pump | 又称Na+-K+ ATPase, 能水解ATP,使α亚基带上磷酸基团或去磷酸化,将Na+泵出细胞,而将K+泵入细胞的膜转运载体蛋白。 |
NF-κB | nuclear factor κB | 一类在哺乳动物细胞中广泛表达的转录因子,通常与抑制因子IκB(inhibitor κB)结合在一起,以非活性的形式定位在细胞质中,被激活时进入细胞核内起始基因转录。在免疫反应及颉颃细胞凋亡过程中发挥重要作用。 |
p53基因 | p53 gene | 肿瘤抑制基因,编码一种基因调控蛋白,当DNA受到损伤后被活化,阻止细胞周期运转或者介导细胞凋亡。 |
P(肽)位点 | P (peptidyl) site | 核糖体在延伸多肽链过程中的肽酰tRNA结合位点。 |
Ran |
| 存在于细胞质基质和细胞核的单体G蛋白,在大分子物质进出细胞核的主动转运过程中发挥作用。 |
Ras蛋白 | Ras protein | 单体G蛋白家族成员,在信号从细胞表面受体传递到细胞核内的过程中发挥重要作用。 |
RNA聚合酶Ⅰ | RNA polymerase Ⅰ | 在真核细胞中负责合成大的rRNA(28S、18S和5.8S)的转录酶。 |
RNA聚合酶Ⅱ | RNA polymerase Ⅱ | 在真核细胞中负责合成mRNA和大多数核内小RNA的转录酶。 |
RNA聚合酶Ⅲ | RNA polymerase Ⅲ | 在真核细胞中负责合成各种转运RNA(tRNA)和5S rRNA的转录酶。 |
RNA肿瘤病毒 | RNA tumor viruse | 感染脊椎动物细胞并将细胞转化成癌细胞的病毒。RNA病毒在其成熟病毒粒子中含有RNA。 |
SNAP受体 | SNARE | 位于细胞器及膜泡膜上跨膜蛋白大家族,介导膜泡与靶膜的准确识别。其中v-SNARE位于膜泡的膜上,与之互补的t-SNARE位于靶膜上。 |
S期 | S phase | 在细胞周期中发生DNA复制的时期。 |
TUNEL法 | terminal deoxynucleotidyl transferase(TdT)-mediated dUTP nick end labeling | 又称DNA断裂的原位末端标记法,细胞凋亡的检测方法之一。对DNA分子中3′—OH断裂缺口进行原位标记。 |
X染色体失活 | X chromosome inactivation | 雌性哺乳动物体细胞中一条X染色体失活。 |
X射线衍射 | X ray diffraction | 通过一束单波长X射线轰击蛋白质晶体以获得蛋白质结构信息的技术。 |
各章内容摘要>> |
第1章 绪论
细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的学科,它是现代生命科学的基础学科之一。细胞生物学研究的主要方面包括: ① 生物膜与细胞器;②细胞信号转导;③细胞骨架体系;④细胞核、染色体及基因表达;⑤ 细胞增殖及其调控;⑥细胞分化及干细胞;⑦ 细胞死亡;⑧细胞衰老;⑨ 细胞工程;⑩细胞的起源与进化。
本章回顾了细胞学与细胞生物学发展的简史,阐述了细胞学说的建立及其重要意义,分析了细胞生物学学科形成的基础与条件。细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段:① 细胞的发现;② 细胞学说的建立;③ 细胞学的经典时期;④ 实验细胞学时期;⑤ 细胞生物学学科的形成与发展。当今的细胞生物学是以细胞作为生命活动的基本单位这一概念为出发点,在各层次上探索生命现象的最基本、最核心问题的一门重要的学科。
第2章 细胞基本知识
细胞是一切生命活动的基本单位,包括以下几个方面的涵义:(1)一切有机体都由细胞构成,细胞是构成有机体的形态结构单位。构成多细胞生物体的细胞虽然是“社会化”的细胞,但它们又保持着形态结构的独立性,每一个细胞具有自己完整的结构体系。(2)细胞是有机体代谢与执行功能的基本单位,在细胞内的一切生化过程与试管内的生化过程的根本不同点,是细胞有严格自动控制的代谢体系,并且有保证完成生命过程有序性的独立的结构装置。(3)有机体的生长与发育是依靠细胞增殖、分化与凋亡来实现的。细胞是研究有机体生长与发育的基础。(4)细胞是遗传的基本单位,每一个细胞都具有遗传的全能性(除少数特化细胞)。构成各种生物机体的细胞的种类繁多,结构与功能各异,但它们都具有基本共性:细胞膜,两种核酸(DNA与RNA),蛋白质合成的机器——核糖体与一分为二的增殖方式,这些是细胞结构与生存不可缺少的基础。种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。近年认为原核细胞并不是统一的一大类,建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。支原体是迄今发现的最小最简单的细胞,它已具备细胞的基本结构,并且有作为生命活动基本单位存在的主要特征。作为比支原体更小更简单的细胞,又要维持细胞生命活动的基本要求,似乎不大可能。
细菌与蓝藻是原核细胞的两个重要代表。原核细胞的共同特征:没有核膜、遗传信息载体仅仅是一个裸露的环状DNA分子,除核糖体与细胞质膜及其特化结构外,几乎不存在其他复杂的细胞器。将原核细胞与真核细胞进行比较,从进化与动态的观点分析,主要有两个基本差异:一是以生物膜系统的分化与演变为基础,真核细胞形成了复杂的内膜系统,构建成各种具有独立功能的细胞器,双层核膜将细胞分隔为细胞核与细胞质两个基本部分;二是遗传结构装置的扩增与基因表达方式的相应变化。由于上述的根本差异,真核细胞的体积也相应增大,内部结构更趋复杂化,生命活动的时间与空间的布局更为严格,细胞内部出现精密的网架结构——细胞骨架。
古核细胞在形态结构、遗传装置虽与原核细胞相似,但一些基本分子生物学特点又与真核细胞接近。
真核细胞的结构可以概括为三大体系:(1)生物膜体系以及以生物膜为基础构建的各种独立的细胞器;(2)遗传信息表达的结构体系;(3)细胞骨架体系。此外,细胞体积的守恒规律及其制约因素的分析,细胞的形态结构和功能的相关性与一致性,动植物细胞的差异等均是真核细胞知识的重要组成部分。
病毒是非细胞形态的生命体,但所有的病毒,必须在细胞内才能表现它们的基本生命活动——复制与增殖。病毒是最小、最简单的生命体,主要是由一个核酸分子(DNA或RNA)与蛋白质构成的复合结构,类病毒仅由一条有感染性的RNA构成。病毒在细胞内的复制(增殖)过程大致可分为: 侵染、脱衣壳、早基因复制与表达、晚基因复制、结构蛋白合成、装配与释放等过程。
第3章 细胞生物学实验技术
细胞生物学的研究不仅涉及多种实验手段,而且较其他生命学科更多地依赖于其研究方法和实验技术。从发现细胞所使用的光学显微镜,到将细胞超微结构呈现在人们面前的电子显微镜,直至达到原子尺度分辨率的扫描隧道显微镜等仪器的出现,使细胞形态结构与细胞组分的研究手段发生了革命性的改变。这种改变不仅限于仪器分辨率水平的提高,而且包含大量实验技术的涌现。就仪器本身而言,如光学显微镜,也经历了前所未有的改进和发展。因此了解各种仪器的基本原理,相关实验技术的操作要点和所能解决的问题就显得十分重要。如活体细胞可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察,荧光显微镜技术和扫描共焦显微镜与现代图像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用。超薄切片技术是观察细胞超微结构的基础,扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有力工具;扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的研究领域具有独特的优越性。细胞组分的分离与纯化可以用超速离心等技术;成分分析与细胞结构观察的结合依赖于细胞化学技术、免疫荧光技术、免疫电镜技术、原位杂交技术等。
细胞培养技术是生命科学研究中的一项基本技术,也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础。干细胞的体外培养与定向分化的研究,也都是基于细胞体外培养技术的建立与发展。生物大分子之间的相互作用,特别是在活体细胞中的相互作用与动态变化是了解细胞生命活动机理的核心课题之一,因此单分子技术及相关技术也就受到了密切的关注和越来越广泛的应用。
这里需要强调一下在解决细胞生物学诸多问题中,最基本的、最为有效的途径之一,就是利用模式生物进行遗传分析的方法。经典遗传分析的方法是从表型到基因型的研究,通过大量突变株的诱变,从而了解特定基因的生物学功能。细胞生物学中很多知识都是应用这一方法获得的。基因克隆与转基因技术的发展使由基因型到表型的研究成为可能,即功能基因组学。如在基因层面上的基因敲除,在RNA层面上的RNA干涉等研究。借此,人们可以从基因突变到表型分析,快速、系统地了解基因的功能。进而结合蛋白质组学和生物信息学的分析手段,深入研究细胞生命活动,逐步揭示生命本质和运动规律(见下图)。
第4章 质膜
细胞质膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。膜蛋白可分为膜内在蛋白与膜周边蛋白。脂双分子层构成了膜的基本结构,其中包括脂筏结构。各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境,而且还行使着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。流动性和不对称性是生物膜的基本特征,也是完成其生理功能的必要保证。
膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构,它参与维持细胞的形态并协助细胞质膜完成多种生理功能。
第5章 跨膜转运
细胞膜是细胞与细胞外环境之间选择性通透屏障。几乎所有小分子、无机离子的跨膜转运都需要膜转运蛋白参与。膜转运蛋白可分为两类:一类称载体蛋白,另一类称通道蛋白。载体蛋白能通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运,而通道蛋白形成跨膜亲水性通道,有离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白三大类型。小分子物质跨膜运输有3种类型,即简单扩散、被动运输与主动运输。主动运输需要与能量释放相偶联,有ATP直接提供能量和间接提供能量以及光能驱动的3种基本类型。而ATP驱动泵可分为4类:P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子,后一种主要是转运小分子。Na+-K+泵是典型的P型泵。对维持动物细胞渗透平衡、摄取营养以及膜电位有重要生理意义。V型质子泵是利用ATP水解供能从细胞质基质中将H+逆着电化学梯度泵入细胞器,以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的pH酸性;F型质子泵以相反的方式发挥其生理作用。ABC超家族是一类ATP驱动泵。在正常生理条件下,ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白,是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。
真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吞作用又可分为两种类型:胞饮作用和吞噬作用。胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用以及大型胞饮作用。其中,了解最多的胞饮作用就是网格蛋白依赖的胞吞作用。胞吞作用与信号转导过程相互调节、彼此整合,在细胞生长、发育、代谢以及增殖等过程中发挥着重要作用。胞吞作用既可以下调信号转导活性,也可以激活信号转导活性。胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。
第6章 线粒体与叶绿体
线粒体和叶绿体是真核细胞内两种重要的能量转换细胞器,线粒体广泛存在于各类真核细胞中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。
线粒体和叶绿体都是高度动态的细胞器。除了细胞内的分布接受动态的调控以外,线粒体通过频繁的融合和分裂实现遗传信息的互补;而叶绿体则通过基质小管达到个体之间的互相联系。
线粒体和叶绿体都具有封闭的两层单位膜结构。外膜通透性高;内膜通透性低且向内折叠,构成多酶体系的空间分布框架。线粒体和叶绿体的基质中包含一些酶、DNA、RNA和核糖体等生命活动的基本物质。
线粒体是细胞中糖类、蛋白质、脂质等物质最终彻底氧化代谢的场所,通过三羧酸循环和经氧化磷酸化合成ATP。线粒体承担的能量转换实质上就是把H+跨膜电位差和质子浓度梯度(pH差)形成的质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键。
催化ATP生成的ATP合酶由F1头部和F0基部构成。F1头部含有催化位点,F0基部形成一个质子通道。ATP生成的结合变构假说认为质子有控制地通过ATP合酶的F0部分,引起F0 c亚基环并带动与其相连的γ亚基的旋转。γ亚基的旋转引发F1催化位点的构象改变,从而驱动ATP的生成。
叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用由类囊体膜上进行的“光反应”和叶绿体基质中进行的“固碳反应”两部分组成。光反应的产物是ATP和NADPH;固碳反应则利用光反应产生的ATP和NADPH中的化学能使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行。这两个光系统互相配合,利用吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP+。按照电子传递的方式光合磷酸化可分为非循环和循环两种类型。高等植物碳同化有卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢3条途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要和最基本的途径。
化学渗透假说认为:电子在传递过程中所释放的能量转换成了跨膜的质子浓度势能,驱动氧化磷酸化和光合磷酸化反应合成ATP。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成,最后转移至线粒体和叶绿体。
线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。
第7章 细胞质基质与内膜系统
细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。
细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联,由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。
内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装,分子伴侣在这些过程中起重要作用,蛋白质N-连接糖基化也发生在内质网中,内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上,进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融合方式,运送到其他部位。
高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器,由互相联系的几个部分组成,即高尔基体的cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构(TGN)。 高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高尔基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外,包括N-连接和O-连接的糖基化修饰,多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中,溶酶体酶的M6P 特异标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。
溶酶体中含有多种酸性水解酶类,主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引起多种病症,使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器,与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器,但在酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别,对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多,在植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样,可通过分裂而增殖,也可重新发生。
第8章 蛋白质分选与膜泡运输
真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外,绝大多数蛋白质都是由核基因编码,起始合成均发生在游离核糖体上,然后或在细胞质基质(游离核糖体)中完成翻译过程,或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合成。然而,蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选,转运至细胞的特定部位,也只有蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体,才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网上合成的重要理论,该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。其分选指令存在于多肽链自身,继信号假说提出与确证后,人们又发现一系列的信号序列,指导蛋白的靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大,包括COPⅡ包被膜泡介导的细胞内顺向运输,即负责从内质网到高尔基体的物质运输;COPⅠ包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输,负责从cis高尔基体网状区到内质网膜泡转运,包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如v-SNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返回内质网;网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运输,也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能的过程,膜泡锚定与融合的特异性是通过供体膜和靶膜上的蛋白相互作用完成的。
细胞结构体系的组装和去组装是整体上认识细胞生命活动应该关注的重要问题。
第9章 细胞信号转导
多细胞生物是一个有序而可控的细胞社会,这种社会性的维持不仅依赖于细胞的物质代谢与能量代谢,更有赖于细胞间通讯与信号调控,从而以不同的方式协调细胞的行为。
细胞通讯可概括为三种方式:(1)细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯,这是多细胞生物普遍采用的通讯方式;(2)细胞间接触性依赖的通讯;(3)动物细胞间通过间隙连接、植物细胞间通过胞间连丝,通过交换小分子实现通讯。
信号分子是细胞的信息载体,根据信号分子的化学性质,信号分子可分为三类:气体性信号分子、疏水性信号分子和亲水性信号分子。
受体是一种能够识别和选择性结合某种配体(信号分子)的大分子,多为糖蛋白。根据靶细胞上受体存在的部位,可将受体区分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体超家族(intracellular receptor superfamily)的本质是依赖激素激活的基因调控蛋白。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子,包括分泌型信号分子或膜结合型信号分子。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同,细胞表面受体按其功能分属三大家族:(1)离子通道偶联受体;(2)G蛋白偶联受体;(3)酶连受体。受体结合特异性配体后而被激活,通过信号转导途径将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号,引发2种主要的细胞反应:一是细胞内存量蛋白活性或功能的改变,进而影响细胞功能和代谢(短期反应);二是影响细胞内特殊蛋白的表达量,最常见的方式是通过转录因子的修饰激活或抑制基因表达(长期反应)。
细胞信号转导系统是由细胞内多种行使不同功能的信号蛋白所组成的信号传递链,具有可调控的动态特征,涉及细胞内信号蛋白复合物的装配。细胞内信号蛋白的相互作用是靠蛋白质模式结合域(modular binding domains)所特异性介导的。
在细胞信号转导过程中,有两类进化上保守的胞内蛋白在引发信号转导级联反应中起着分子开关(molecular switches)的作用。一类是GTPase开关蛋白构成细胞内GTPase超家族,另一类是通过蛋白激酶(protein kinase)使靶蛋白磷酸化,通过蛋白磷酸水解酶(protein phosphatase)使靶蛋白去磷酸化,从而调节靶蛋白的活性。
G蛋白偶联受体(GPCR)是细胞表面非常重要的一类七次跨膜受体,与受体偶联的三聚体G蛋白作为“活化”与“失活”转换的分子开关而起作用,根据G蛋白偶联受体在质膜上的效应蛋白的不同又可分为3类:(1)调节离子通道的G蛋白偶联的受体(GPCR),如心肌细胞的乙酰胆碱受体,其效应蛋白是K+通道;(2)激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联的受体(GPCR),细胞内第二信使为cAMP;(3)激活磷酸脂酶C的G蛋白偶联的受体(GPCR),细胞内第二信使包括IP3、Ca2+、DAG。第二信使(second messenger)是指在胞内产生的非蛋白类小分子,其浓度变化(增加或减少)应答胞外信号与细胞表面受体的结合,调节细胞内酶和非酶蛋白的活性,从而在细胞信号转导途径中行使携带和放大信号的功能。
由细胞表面受体所介导的调控细胞基因表达的信号通路,根据其反应机制和特征可以区分为四类:(1)GPCR-cAMP/PKA和RTK- Ras-MAPK信号通路,它们是通过活化受体导致胞质蛋白激酶活化,然后转位到核内并磷酸化特异的核内转录因子,进而调控基因转录;(2)TGF-β-Smad和Jak-STAT信号通路,它们是通过配体与受体结合激活受体本身或偶联激酶的活性,然后直接或间接导致胞质内特殊转录因子的活化,进而影响核内基因的表达;(3)Wnt受体和Hedgehog受体介导的信号通路是通过配体与受体结合引发胞质内多蛋白复合物去装配,从而释放转录因子,然后转位到核内调控基因表达;(4)NF-κB和Notch两种信号通路涉及到抑制物或受体本身的蛋白切割作用,从而释放活化的转录因子,转位入核调控基因表达。上述四类信号通路其共同特点:一是所介导的细胞反应是长期反应(longer term responses),结果是改变核内基因的转录;二是细胞外信号所诱导的长期反应影响多方面的细胞功能,包括细胞、细胞分化、细胞通讯,在影响发育方面起关键作用,并与许多人类疾病有关;三是信号转导过程是高度受控的,前三类信号调节通路往往是可逆的,而第四类通路却是不可逆的过程。
细胞的信号传递是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控的动态过程。细胞对信号的适当反应依赖于靶细胞对多种信号整合以及对信号的有效控制。细胞信号转导具有发散或收敛的特征;细胞是一个复杂的信号网络系统,各信号通路之间存在“交叉对话”的相互关系。在信号控制机制中,信号的解除与终止和信号的刺激与启动对于确保靶细胞对信号的适度反应来说同等重要。细胞可以校正对信号的敏感性,靶细胞对信号分子的脱敏机制有不同方式。
第10章 细胞骨架
细胞骨架是指存在于真核细胞中、由蛋白质亚基组装而成的纤维状网络体系,主要包括微丝、微管和中间丝等结构组分。在细胞生命活动过程中,细胞骨架是细胞结构和功能的组织者,它们通过蛋白亚基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构,通过与细胞骨架结合蛋白、马达蛋白等的相互作用来行使其生物学功能。微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白,是真核细胞中由肌动蛋白单体组装而成的,直径为7 nm的纤维状结构。其功能几乎与所有形式的细胞运动有关,诸如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。微管是由α/β-微管蛋白二聚体组装而成的,外径为24 nm的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联体微管或三联体微管形式存在。微管通常起源于中心体,向细胞的边缘呈辐射状伸展,有时成束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛和纤毛等结构。微管参与细胞形态的发生和维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过程。鞭毛和纤毛是某些组织细胞表面的特化结构,纤毛的运动还与信号分子的传递、细胞分化和个体发育等过程相关。中间丝是由中间丝蛋白组装而成的,直径为10 nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特异性,不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围,伸向细胞周缘,并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧,并通过核纤层蛋白受体与内层核膜相连,参与核膜的组装和去组装等过程。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。
第11章 细胞核与染色体
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被膜(包括核孔复合体)、核纤层、染色质、核仁及核体组成。核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结构。核被膜作为细胞核与细胞质之间的界膜,将细胞分成核与质两大结构与功能区域。与核被膜相联系的核孔复合体是一种复杂的跨膜运输蛋白复合体。核质之间的大分子主要通过核孔复合体实现频繁的物质交换与信息交流。
染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。一个双倍体体细胞内所有DNA的总和的一半构成该生物基因组。到目前为止,包括人类在内的许多生物(特别是诸多模式生物)的基因组序列已得到解析。真核细胞染色质DNA序列的组成复杂,包括单一序列、中度重复序列和高度重复序列。构成染色质的蛋白参与DNA遗传信息的组织、复制和阅读。其中组蛋白是染色质的基本组成蛋白,与DNA的结合没有序列特异性;非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白,是重要的基因表达调控蛋白。它们具有不同的结构模式,形成不同的DNA结合蛋白家族。
核小体是构成染色质的基本结构单位,每个核小体由组蛋白八聚体核心及200 bp左右的DNA和一分子组蛋白H1组成。染色质组装是一个动态过程,它与DNA复制、修复和重组直接相关。间期染色质可分为常染色质与异染色质两类。按其功能状态染色质又被分为活性染色质和非活性染色质。在真核细胞,染色质的结构与基因表达有密切关系。引起染色质结构变化的事件和因子包括DNA局部结构与核小体相位的改变、组蛋白的修饰(甲基化、乙酰化和磷酸化等)、DNA甲基化、HMG结构域蛋白、特殊RNA分子以及染色质重构因子等。可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为表观遗传调控。
染色体是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特殊形式,是间期染色质紧密组装的结果。中期染色体具有比较稳定的形态。要确保其正常复制和稳定遗传,染色体起码具备3种功能元件: 一个DNA复制起始点、一个着丝粒和两个端粒。细胞染色体组在有丝分裂中期的分布称为核型。核型具有物种特异性。此外,在某些生物的细胞中,特别是在发育的某些阶段,可以观察到特殊的巨大染色体,包括多线染色体和灯刷染色体。
核仁是真核细胞间期核中最显著的结构,其形态、大小随细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。核仁普遍存在三种基本组分:纤维中心(FC)、致密纤维组分(DFC)和颗粒组分(GC)。核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生。核仁是一种高度动态的结构,在有丝分裂过程表现出周期性地解体与重建。除核仁之外,细胞核中也存在其他一些亚核结构,最典型的例子就是核体。
在真核细胞的核内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外,还有一个以蛋白质成分为主的网架结构体系,即核基质。这一结构体系可能与DNA复制、基因表达和染色体组装等有密切关系。
第13章 细胞增殖
细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。细胞增殖是生物繁殖和生长发育的基础。细胞增殖是通过细胞周期来实现的。细胞周期是细胞生命活动的全过程。细胞从一次分裂结束到下次分裂结束,即走完一个细胞周期。细胞种类繁多,各种细胞之间的细胞周期长短差别很大。同种细胞的细胞周期时间长短,也随生理活动、营养状况等变化而有所变化。细胞周期的时间长短可以通过多种方法测定。细胞周期还可以通过某些方法实现同步化。最重要的人工细胞周期同步化方法包括DNA合成阻断法和中期阻断法。
真核细胞的细胞周期一般可以分为四个时期,即G1期、S期、G2期和M期。前三个时期合称为分裂间期,M期即分裂期。分裂间期是细胞分裂前重要的物质准备和积累阶段,分裂期即为细胞分裂实施过程。根据细胞繁殖状况,可将机体内所有细胞相对地分为三类,即周期中细胞、静止期细胞(G0期细胞)和终末分化细胞。周期中细胞一直在进行细胞周期运转。静止期细胞为一些暂时离开细胞周期,去执行其生理功能的细胞。静止期细胞在一定因素诱导下,可以很快返回细胞周期。体外培养的细胞在营养物质短缺时,也可以进入静止期状态。终末分化细胞为那些一旦生成后终身不再分裂的细胞。
在一个细胞周期中,DNA复制一次,而且只有一次。DNA复制发生在S期。在M期,复制的DNA伴随其它相关物质,平均分配到新形成的两个子细胞中。M期也可以人为地划分为前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂等几个时期。减数分裂是一种特殊的有丝分裂方式。生殖细胞在成熟过程中发生减数分裂。其特点是,DNA复制一次,然后发生两次连续的有丝分裂,导致最终生成的细胞的染色体数减半。
第14章 细胞周期调控
细胞周期运转受到细胞内外各种因素的精密调控,细胞内因是调控依据。研究发现,周期蛋白依赖性CDK是细胞周期调控中的重要因素。目前已发现,在哺乳动物细胞内至少存在13种CDK,即CDK1至CDK13。一般情况下,CDK至少含有两个亚单位,即周期蛋白和CDK蛋白。周期蛋白为其调节亚单位,CDK蛋白为其催化亚单位。周期蛋白也有多种,在哺乳动物细胞中包括周期蛋白A、B、C、D、E、F、G、H、L、T等,分别与不同的CDK蛋白结合。不同的CDK在细胞周期中起调节作用的时期不同。CDK通过磷酸化其底物而对细胞周期进行调控。CDK活性也受到其他因素的直接调节。除CDK及其直接的活性调节因子外,还有不少其他因素参与细胞周期调控过程,如各种检验点等。各种检验点也有专门的调控机制。所有这些因素,可能组成一个综合的调控网络。
DNA复制起始调控是近十年细胞周期调控研究中的又一大进展。DNA复制的起始并不仅仅是在G1期末的起始点(限制点)处才决定的。早在G1期开始时,许多与DNA复制有关的物质即已表达并与染色质结合,开始了DNA复制的起始调控。目前已经知道,Orc、cdc6、cdc45、Mcm等蛋白质参与了DNA复制的起始调控过程。这一调控过程也需要某些CDK激酶参与,尤其是周期蛋白E-CDK2。
分裂后期促进因子APC的发现是细胞周期研究领域中又一重大进展。到达分裂中期后,周期蛋白B/A与CDK1分离,在APC介导下,通过泛素化依赖途径而降解。CDK1活性消失,细胞由分裂中期向后期转化。APC的成分至少含有8种,分别称为APC1至APC8。APC活性也受到多种因素的综合调控,其中cdc20为APC有效的正调控因子。在分裂中期之前,位于动粒上的Mad2可以与cdc20结合并抑制后者的活性。到分裂中期,Mad2从动粒上消失,解除对cdc20的抑制作用,促使APC活化。
细胞增殖调控紊乱,可能导致细胞癌变。细胞癌变即可以看做是正常细胞增殖失控,也可以看做是细胞分化失控。癌基因是控制细胞生长和分裂的正常基因(又称原癌基因)的一种突变形式,能引起正常细胞癌变。癌基因编码的蛋白质主要包括生长因子、生长因子受体、信号转导通路中的分子、基因转录调控因子和细胞周期调控蛋白等几大类型。抑癌基因实际上是正常细胞增殖过程中的负调控因子,它编码的蛋白质往往在细胞周期的检验点上起阻止细胞周期进程的作用。如果抑癌基因突变,丧失其细胞增殖的负调控作用,则导致细胞失控而过度增殖。癌症是一种典型的老年性疾病,它涉及一系列的原癌基因与抑癌基因的致癌突变的积累。癌症的发生与肿瘤干细胞有密切关系。
第15章 细胞分化与干细胞
在个体发育中,由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异,产生不同的细胞类型的过程称之为细胞分化。细胞分化是基因选择性表达的结果。分化细胞所表达的基因一类称管家基因,另一类称组织特异性基因。组织特异性基因的产物不仅影响分化细胞的形态结构,而且决定细胞所执行的各自的生理功能。每种类型的分化细胞是由不同的调控蛋白以组合调控的方式,启动组织特异性基因的表达,从而实现细胞分化的调控。细胞分化程序与调控涉及诸多因素,如受精卵的不均一性、胞外信号分子的作用、细胞间的相互作用与细胞的位置效应以及细胞的记忆等。其中,信号分子的作用是调控细胞分化最主要的因素。
干细胞是机体中能进行自我更新和多向分化潜能并具有形成克隆能力的一类细胞。根据分化潜能的不同,干细胞可分为全能干细胞、多潜能干细胞、多能干细胞和单能干细胞。根据来源不同,干细胞又可以分为胚胎干细胞和成体干细胞。诱导性多潜能干细胞制备技术的建立,不仅加深了人们对细胞全能性的理解,而且极大地推动了干细胞与细胞分化的理论研究及其临床应用。
细胞分化最伟大的杰作,在于后生生物个体的形成,而后生动物的发育,是最为复杂,也是最引人入胜的生命过程。生物相对有限的基因,凭借重复而富有创造性的方式指导细胞的行为,分化并产生当今世界上多种生命体。在这个过程中,FGF、TGF-β、RA、Shh和Wnt等信号系统,按照极其相似的方式调控各种发育进程。
哺乳动物雌雄两性的分化,源于生殖腺细胞的分化。性腺原基——生殖嵴的固有分化方向是卵巢,Y染色体携带的SRY基因对性腺分化为睾丸是必需的,而Sox9则是更普遍的决定睾丸分化的基因,存在于所有脊椎动物。原生殖细胞经过长距离迁移,进入生殖嵴,它们的分化方向由性腺的分化方向决定,RA和Wnt信号通路起了决定作用,尤其是RA及其颉颃物Cyp26b1是控制减数分裂的关键因素。
脊椎动物的发育过程经过受精、卵裂、囊胚和原肠胚,形成3个胚层,脊索中胚层诱导其附近的外胚层形成神经管。神经管的形成,是微管和微丝等细胞骨架联合作用的结果。神经管形成后,一部分细胞逐渐停止分裂并迁移到外侧,神经管上皮细胞则保持分裂能力。这个过程依靠FGF、RA、Wnt、Shh和BMP信号途径的相互协调,以及神经前体细胞依靠Delta-Notch信号而形成的旁侧抑制作用。神经管细胞的背腹分化,则主要依赖于背部的BMP信号分子浓度梯度和腹侧Shh浓度梯度,而体节中胚层分泌的RA信号分子与Shh相互颉颃,对神经管中部神经元的分化至关重要。
脊椎动物胚胎发育过程中,细胞的分化命运大部分由其所处环境决定,细胞附近的组织对细胞分化发挥了巨大作用,这就是调整型发育。大部分无脊椎动物的发育则与此不同,其细胞分化命运大部分是由细胞本身所决定的,对细胞所处环境依赖较小,这称为镶嵌型发育。果蝇的发育就是典型的镶嵌型发育,母体效应基因决定了胚胎前后轴和背腹轴,并通过级联反应调控体节的形成。
随着对发育机制的深入了解,不同组织的发育进程逐渐显示出越来越多的内在共性,人们越来越了解有限的基因如何“演奏”出精彩无限的细胞分化的绚丽“乐章”。
第16章 细胞凋亡与衰老
细胞死亡往往受到细胞内某种由遗传机制决定的“死亡程序”控制,所以被称为细胞程序性死亡。动物细胞典型的程序性死亡方式包括凋亡与坏死。细胞凋亡对于生物体的正常发育、自稳平衡及多种病理过程具有极其重要的意义。其最重要特征是凋亡过程中细胞膜保持完整,细胞内含物没有泄漏到细胞外,不引发机体的炎症反应。这也是细胞凋亡与坏死的主要区别。细胞凋亡的另一个重要特征是染色质DNA在核小体间发生断裂,形成间隔200 bp的DNA片段。在动物细胞的凋亡过程中,半胱氨酸蛋白酶caspases家族成员发挥了重要作用。caspases依赖性的细胞凋亡主要通过两条途径引发:由死亡受体起始的外源途径和由线粒体起始的内源途径。同时细胞内还存在不依赖于caspases的凋亡途径。细胞中存在caspases抑制因子。在细胞生存/死亡的抉择调控过程中,细胞存活因子通过抑制细胞凋亡来维持细胞存活,而p53能够促进细胞凋亡的发生。与动物细胞相比,植物细胞和酵母的程序性死亡的分子机制还有待进一步研究。
细胞衰老主要指复制衰老,是体外培养的正常细胞经过有限次数的分裂后,停止生长,细胞形态和生理代谢活动发生显著改变的现象。1958年Hayflick等人证实人成纤维细胞的复制能力是有限的,首次提出了细胞水平上的“衰老”现象,称为“Hayflick界限”。细胞在衰老过程中,其结构发生一系列变化。关于复制衰老的分子机制,目前有多种假说。其中端粒假说认为端粒的缩短能够通过p53,Rb信号通路导致细胞衰老;端粒酶能够弥补端粒的缩短,导致细胞的永生化。由于体外培养细胞与体内细胞存在较大差异,迄今还未有实验证据表明体外培养细胞的衰老现象与个体的衰老有直接的关联。细胞衰老可以看做是有机体在长期演化过程中形成的防止细胞过度生长即癌化的一种机制。体内细胞衰老的机制仍有待研究。
第17章 细胞连接与胞外基质
在多细胞生物体内,细胞通过多种途径与机体的其他细胞建立起结构、物质及信息的社会联系。除了细胞通讯使信号细胞与靶细胞产生社会联系外,细胞间或细胞与胞外基质间通过细胞识别与黏着,形成细胞连接,使多细胞生物体中相邻细胞或细胞与胞外基质间在形态建成、组织构建等方面产生社会联系。细胞的社会性对细胞的存活、发育、迁移、增殖、形态以及基因的差异表达,对组织形成、个体构建发挥了重要的结构与信号作用。
在多细胞机体中,细胞之间的连接主要有3种类型:以紧密连接为代表的封闭连接可形成渗透屏障,阻止溶液中的分子沿细胞间隙进入体内,同时还起到隔离膜蛋白和膜脂分子及维持上皮细胞极性作用;锚定连接是中间丝(桥粒、半桥粒)或微丝(黏合带和黏合斑)将相邻的细胞或细胞与胞外基质连接在一起,以形成坚韧有序的细胞群体、组织与器官;通讯连接(包括间隙连接和化学突触)则在细胞之间的代谢偶联、信号转导等过程中起重要作用。高等植物细胞之间通过胞间连丝来进行物质交换与相互联系。
细胞识别与黏着由位于细胞表面的黏着分子介导,这些分子包括钙黏蛋白、选择素、免疫球蛋白超家族以及整联蛋白家族。钙黏蛋白对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。选择素主要参与白细胞与血管内皮细胞之间的识别与黏着,帮助白细胞从血液进入炎症部位。免疫球蛋白超家族分子大多介导淋巴细胞和免疫应答所需要的细胞之间的黏着。整联蛋白主要介导细胞与胞外基质间的黏着,参与信号传递,调节细胞增殖、生长、生存、凋亡等重要生命活动。
胞外基质的基本成分是由胶原蛋白与弹性蛋白组成的蛋白纤维和由糖胺聚糖与蛋白聚糖形成的水合胶体构成的复杂的结构体系。胞外基质不仅赋予组织以抗压和抗张力的机械性能,而且还与细胞的增殖、分化和凋亡等重要生命活动有关。细胞壁是植物细胞的胞外基质,主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质和伸展蛋白等。细胞壁不仅起支持与保护作用,而且其中的某些寡糖具有信号分子的作用。
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[J1]这样回答是远远不够的!