项目编号：WHO414

大熊猫国际合作项目

秦岭大熊猫野外产仔、育幼洞穴分布及其生态学特征的研究

技术报告

秦岭大熊猫野外产仔、育幼洞穴分布

及其生态学特征的研究课题组

二○○七年十月

目    录

摘  要................................................................................................................................................

第1章 前言...................................................................................................................................

1.1 研究背景

1.2 研究目的和意义

第2章 研究地区与研究对象

2.1 研究地区自然概况

2.2 研究对象概况

第3章 秦岭大熊猫产仔、育幼洞穴特征分析

3.1 研究方法

3.2 研究结果

3.3 讨论

第4章 秦岭大熊猫对产仔、育幼洞穴的选择

4.1 研究方法

4.2 研究结果

4.3 讨论

第5章 秦岭大熊猫产仔、育幼巢区的保护管理建议

5.1 大熊猫产仔育幼巢区的保护与管理

5.2 建立大熊猫人工巢穴的必要性

5.3 建立人工巢穴的选址原则

5.4 人工巢穴的结构

5.5 人工巢穴的设计建议平面图

第6章 继续研究的前景

参考文献

附录

摘  要

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是我国特产的珍稀濒危动物，仅分布于秦岭、岷山、邛崃山、相岭、凉山等5大山系。2004-2007年，我们在陕西秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区对秦岭大熊猫的产仔育幼洞穴的空间分布、结构性能、栖息地特征和选择机制进行了研究。研究中运用了全球定位系统和地理信息系统等数据采集和分析手段以及主成分分析、逐步判别分析等多元统计分析方法。

研究区域内共发现大熊猫产仔育幼洞穴77处，呈聚集状分布，其中保护区西河和三官庙区域分布有73处，在黄桶梁区域分布有2个产仔育幼洞穴；草坪区域分布有2个产仔育幼洞穴。产仔育幼洞穴的总体特征为：海拔1600～1900m，阳坡，上坡位，坡度35°，洞口向阳（东、东南、南、西南），洞穴防风防雨性能较好，洞内干燥，乔木郁闭度大于0.5的针叶或针阔叶混交林，乔木高度大于15m，竹林生长状况好，竹林盖度大于0.5，竹林平均高度1～3m，灌木盖度小于0.75，洞口1m高视距20~30m，距水源距离小于100m，距竹林距离小于5m，距乔木距离小于10m，距人为干扰距离较远。大熊猫产仔育幼洞穴和对照洞穴的差异显著性检验表明，在所测量的28个变量中有10个变量差异显著，包括坡向、洞穴防风性、洞穴防雨性、洞口1m高视距、乔木郁闭度、乔木均高、竹林盖度、竹子生长状况、水源距离和人类活动干扰程度，而其它18个变量的差异不显著。对以上10个差异显著变量的主成份分析结果显示，在影响产仔育幼洞穴选择的主要因素中，坡向和乔木郁闭度组成第1主成分，洞穴防雨性为第2主成分，第3主成分包括水源距离和竹林盖度的相关性较大，洞穴防风性能为第4主成分，第5主成份中洞口1m高视距的负荷最大。以上10个变量中有4个变量进入判别函数方程，包括坡向、水源距离、洞口1m高视距、和乔木平均高度，总体判断正确率为85.4%。

秦岭大熊猫对产仔育幼洞穴的选择具有其独特性。洞穴的结构性能，特别是洞穴的防雨性能，是秦岭大熊猫产仔洞穴选择机制中的一个重要组成。在资源因素中，距水源距离、距竹林距离和竹林生长状况亦显著影响着大熊猫对产仔洞穴的选择。

报告最后对秦岭大熊猫保护管理，特别是对产仔洞穴和巢区的保护管理提出了一些建设性建议，并提出了在部分关键区域构建人工洞穴的设想。

关键词：大熊猫，种群监测，产仔育幼洞穴，选择机制，佛坪自然保护区

第1章  前  言

1.1       研究背景

现在,越来越多的人认为大熊猫是一种熊类动物,它们和现代的熊类有着共同的祖先。虽然动物行为特征的进化发育，如穴居，不可能有化石记录，但是人们相信在中新世、现代熊类的祖先就有这种行为，这表明熊科动物穴居行为有很长的进化历史。

众多已有的研究结果显示，雌性大熊猫在产仔和幼仔出生后的一段时期内，是要利用洞穴来哺育它们的幼仔，这段时期为幼仔的洞穴时期，时间长达约100-130天，雌性大熊猫会用部分或全部的时间和幼仔生活在洞穴中。生活在四川岷山山系的大熊猫主要是利用大树下部形成的洞穴作为产仔、育幼巢穴；而秦岭山系的大熊猫由于较为缺少可供其利用的大树洞穴，主要利用石岩相间形成的洞穴来产仔和育幼。因此，洞穴对大熊猫的幼仔的存活至关重要，不仅为大熊猫产仔、育幼提供了遮风挡雨的场所，并且还具有保温和隐蔽等作用。同时，已有的研究结果证明大熊猫幼仔在其洞穴期中至少需要2-4处洞穴，相对其微生境条件好的洞穴，大熊猫则多次利用，这为提高幼仔成活率提供了有利条件。而微生境条件差的洞穴或受地理条件限制，缺少洞穴的地区不但不利于大熊猫种群的繁育，也限制了大熊猫种群的分布。

全国第三次大熊猫调查结果显示，秦岭山系的大熊猫在佛坪和老县城保护区分布密度居全国之首。这些地区除了少有人类干扰，生境优良等条件外，还与较好的洞穴为大熊猫幼体安全度过洞穴期，提高了其存活率，保证了种群数量的有效增长是分不开的。而对秦岭大熊猫产仔、育幼洞穴已有的研究，仅有粗略的观察资料，缺乏系统性研究，尤其是对其洞穴的物理结构、空间结构、微生境类型、生态因子等缺少详细深入的研究。

因此，对秦岭大熊猫野外产仔、育幼洞穴及其相关的生态生物学的深入研究，对于为保护这一物种，增加有效种群数量和为人工圈养繁育大熊猫提供科学依据，特别是可为一些不具备良好产仔、育幼洞穴的地区，开展人工构筑洞穴提供科学依据，均具有十分重要的现实意义。

1.1.1     动物栖息地选择研究进展

栖息地选择（habitat selection）是指动物对生活地点和环境的选择或偏爱[1~3]。所有动物都只生活在一定的空间范围之内，动物现实分布状况的形成与其对栖息地的选择有关[1, 2]。对动物栖息地的描述可以有不同的尺度，例如，可以将某种动物的栖息地确定在一株特定的植物上，也可以将它的栖息地定位在这一植株的某一特定部位上。在后一种情况下，对动物的分布作了更精确地描述，并常常使用小生境（microhabitat）一词[1]。

野生动物选择栖息地的机制一直是生态学研究的热点。各国学者在这方面开展了大量的研究工作，研究地点、研究方法和研究对象多种多样。对动物栖息地选择进行开创性研究的是英国著名生态学家David Lack[4]。他通过研究鸟类和环境之间的关系发现，鸟类能识别环境中的某些特征，并依据这些特征来主动选择其生活环境[5]。Lack的观点标志着栖息地选择概念的诞生，并推动了动物和环境之间相互关系的研究[6]。Svardson(1949)和Hilden(1965)分别指出了动物的栖息地选择包括两个过程：首先基于大环境特征（如温度、湿度、海拔、植被类型等）在不同栖息地类型间进行粗略地选择，然后再根据细节特征（如植被型组、郁闭度、坡度等）选择特定的栖息地环境[7, 8]。此外，还有人将动物的栖息地选择分为三个部分：一般栖息地选择（general habitat selection）、领域选择（territory selection）和巢址选择（nest–site selection）[9, 10]。

动物栖息地选择行为形成的原因很复杂[1]。生物的耐受性法则指出，各种生物只能生活在一定的生态因子范围之内，超过或不足都会影响生物的生存[3]。动物的栖息地可以看成是一处集合了众多生态因子的地理单元，包括生物的和非生物的、种内的和种间的、稳定的和不稳定的因子等等[3]。这些因子间有些是互相独立的，有些则是相互作用的，种群密度的增加会抵消高适栖息地的优势[1]；有些因子还可能有因果关系，例如水分条件可能会决定某些植物的生长状况，动物对此种栖息地表现出偏爱的直接原因是由于植物的生长状况，而潜在的原因则是水分条件。遗传因素、学习和后天继承都会影响动物对栖息地的偏爱程度[1]。在个体水平上，动物会通过“趋利”和“避害”来选择适合自己生存的栖息地；在群体水平上，栖息地的面积、形状和总体质量会影响种群的生存力。动物个体对不同的小生境会表现出不同的偏爱，但个体所访问的栖息地中同时也包括一些位点，从栖息地选择指标上讲，它们并不是动物所偏爱的，但是却可能起着其它重要的作用，如可以将两块适宜的栖息地连接起来[11]。

研究动物栖息地选择的起点通常是尝试着把动物密度与环境变量联系起来，或将动物活动频率同环境变量在栖息地中的实际分布频率联系起来[1]。这样会得到影响动物栖息地利用的因子。动物出现的频率可能和某些栖息地因子呈现正相关关系，但是需要特别注意的是，相关不等于因果关系。例如，David Jablonski曾提出宽的地理范围有助于物种的生存，证据之一是研究了99种腹足纲动物的生存期和生存范围的相关关系，结果发现二者之间有较强的正相关关系[1]；但Michael Russell 和David Lindberg则认为，生存地理范围宽的物种，其化石记录保存下来的可能性更大，而这种可能性同样可以形成前面的结果[12]。因此不能仅靠动物活动频率同环境变量具有正相关关系就得出该物种出现频率高是因为喜欢这一栖息地因子的结论。研究动物较少利用栖息地的环境因子与其它栖息地间的差别，可以有助于我们了解是什么因素起到了限制的作用，从而可以针对影响动物分布的这种因素，制定相应的保护措施，扩大和恢复动物的生存环境[12]。

栖息地选择的研究一般是在宏观与微观两个尺度上进行的，宏观尺度的研究主要体现在对栖息地景观特征（如地形、地势、海拔高度、植被类型等）的调查分析[13~15]；微观尺度上的研究是随着无线电遥测技术的应用而逐渐开展起来的，体现在栖息地的空间垂直结构、水平结构、种间关系和微生境小气候等方面[16~19]。目前已有一些工作开始将宏观与微观两个尺度结合起来研究动物的栖息地选择[20, 21]。

在研究尺度分化的同时，栖息地选择研究的内容呈现多元化[10]。例如Knick从个体、种群、群落等多个层面对栖息地选择开展了研究[22]。也有研究探讨栖息地特征对动物分布、迁徙、繁殖成效、种群的遗传适合度等的影响[9, 23~25]。尤其是近几十年来，随着人类活动范围的不断扩大，野生动物赖以生存的适宜栖息地大面积消失或日趋片断化，动物的栖息地选择行为随之改变[26]。

动物对繁殖地的选择是其栖息地选择的重要内容[1]。目前有关野生动物繁殖巢穴的研究多集中于对鸟类巢址选择的研究[27~31]，而对大中型兽类繁殖巢穴的研究则主要集中于狼（Canis lupus）、狐类（Vulpes）、棕熊（Ursus arctos）等物种[32~36]。例如于长青等对新疆河狸（Caster fibor）的栖居条件和洞巢分布格局的研究表明，河狸总是选择水深、河谷林丰富及河岸陡的地方掘洞栖居[37]。张明海等对内蒙古东部草原沙狐（Vulpes corsac）春季洞穴选择的研究表明，影响其春季洞穴选择的主要因子有坡位、水源、植被、微气候、食物等7种，而坡向、洞口朝向及洞道口倾角等的影响不明显[38]。王正寰等对四川西部石渠地区夏季藏狐（Vulpes ferrilata）巢穴选择进行的栖息地分析显示，藏狐倾向于选择草甸地带，中缓坡和低坡位，坡向多为阳坡或半阳坡，水源距离小于500m的地方筑巢，其巢穴的开口朝向多位于135°～360°之间[39]。Jon对北美落基山脉地区狼的洞穴选择和特征进行了多尺度的分析后发现，水源、郁闭度、草本盖度是其繁殖洞穴选择的关键因子[40]。

Svardson认为，种内竞争和种间竞争等因素要比栖息地因素本身更加影响野生动物对栖息地的选择[7]。随着Hutchinson多维生态位概念的提出和生态位理论的发展，特别是在评价种间竞争对野生动物分布的影响时，动物如何选择栖息地一直是生态学研究的热点[4]。一系列的研究结果表明，野生动物对栖息地的选择不但受到种内竞争[41~43]、种间竞争[44~46]和捕食者[19, 47]等因素的影响，同时还受到与动物生存和繁殖有关的一些环境因素的影响[38, 48, 49]。

早期的野生动物栖息地选择研究侧重于对栖息地整体水平的描述。随着无线电遥测技术与栖息地取样技术在生态学上的应用，哺乳动物的栖息地选择研究进入定量分析阶段，大量数量统计方法开始涌现[50~53]；与此同时，栖息地选择的研究内容也从对整体栖息地的定性描述发展为对栖息地结构的定量分析和选择机制的探讨[54, 55]。Garsheli指出，动物栖息地选择的研究方法主要有三大类型：栖息地可获性与利用率的比较（Vailability & Utilization）、栖息地特征分析（Site Attribute Analysis）和种群统计学特征的分析（Population Demographic Response）[56]。栖息地特征分析在鸟类和哺乳动物中应用得较多。在哺乳动物中，栖息地特征分析主要用于取食地[57]、储食地[58]、卧栖地[59, 60]、隐蔽场所[61, 62]、越冬地[63]等方面的研究。

常用的栖息地研究方法包括选择指数法（如Ivlev法、 Jacobs法、Strauss’s 法、Chesson’s alpha法等）、适合度检验法（如Neu法、Marcum法）、秩法（如组分分析法）、模型法（如资源选择函数）等[50~63]。而列联表分析、Vanderploeg 和 Scavia选择系数W与选择指数E、多项式回归、聚类分析、主成分分析、逐步判别分析、逻辑斯蒂回归等多元统计分析方法也被广泛地应用于野生动物栖息地选择与利用研究[10, 11]。

随着自然科学的迅猛发展，学科间的交叉与融合是现代自然科学发展的显著趋势。栖息地选择研究的方法也由过去单一学科（动物学）的描述发展为多学科综合分析，集合了动物行为学、生态学、分子生物学[64~66]、环境学、数量统计学、物候学、地图学、地统计学[67~70]、景观生态学[71, 72]、计算机科学等多学科的研究方法和手段。3S技术和无线电遥测等先进的测量手段也广泛地应用在野生动物的栖息地研究当中[73~75]。

在野生动物栖息地选择的研究中，人们逐渐认识到景观特征对栖息地选择具有重要的影响，需要研究者从宏观的大尺度上对动物的栖息地进行研究。GIS与RS技术的结合运用较好地解决了这个问题[75, 76]。利用 GIS把遥感图像与动物分布的数据进行叠置处理，可以将动物分布和景观特征的信息全部展现出来。研究者可以在特定的动物个体或种群定位点的周围生成缓冲区，来研究在不同尺度下栖息地的景观特征，也可划分不同动物种群密度梯度的分布范围，并比较栖息地组成上的差异。

1.1.2     大熊猫的研究进展

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是我国特产的珍稀动物，自1869年法国传教士戴维(A.David)在四川宝兴获得标本并订为新种发表后，有关的研究工作便陆续开展。截至2001年，有关大熊猫研究已发表的论文多达1450篇，出版的专著与论文集约30余部[77]。

最早开展的大熊猫研究工作是对其分类地位的探讨。早在1869年，戴维就称大熊猫为黑白熊，隶属于熊科（Ursidae）。1870年Milne Edward通过对标本牙齿和骨骼的研究，认为它与小熊猫相近，应归属于浣熊科（Procyonidae）。1927年Pocock在研究浣熊科的分类时，又将大熊猫独立为大熊猫科（Ailuropodidae）。1985年O’Brien等依据“分子种”假说，结合单链DNA杂交及遗传距离和免疫距离等实验，认为大熊猫与熊类最接近，应将其归并于熊科。至此西方学者大多承认了这一观点。我国多数学者从古生物学、形态学、生态学和系统演化等多方面综合分析，主张大熊猫应独立为一科，即大熊猫科[77]。万秋红、方盛国等通过对大熊猫分子生物学的研究并结合头骨、牙齿和皮毛的对比分析，认为秦岭大熊猫与四川大熊猫存在显著的差异，命名了大熊猫的秦岭亚种[78]。

在20世纪80年代以前，有关大熊猫的形态学研究多是在宏观解剖层次上开展，但80年代以后则深入到组织水平，并逐渐向微观方面发展。Davis（1964）根据美国3家博物馆收藏的25具大熊猫标本，用进化的观点并联系到机能，对大熊猫的各个系统、器官进行了比较，发表了大熊猫形态解剖的专著。北京动物园和北京大学等单位的专家，利用27例标本，系统地进行了研究，尤以器官组织学的研究更为深入，也于1986年出版了相关的研究专著[77]。

早期发表的关于大熊猫种群的研究成果多属资源调查报告，80年代以后着重于对大熊猫种群生态学和行为生态学的研究。关于大熊猫的种群数量，1974-1977年胡锦矗、吴家炎和张孚允等分别在川、陕、甘三省用路线调查法进行统计，得出我国有大熊猫2400余只的结论；80年代上述三省又进行了第二次调查，外业调查采用横向密度估计法，内业采用综合统计法和密度参数计算法，统计结果为有大熊猫1114±240只[79]。方盛国等（1996-1999）采用DNA指纹技术检测粪便，在陕西佛坪、四川唐家河、瓦屋山和冶勒等保护区，进行数量分析，其结果与传统调查所获的数量相比稍低[80, 81]。1999-2001年进行了第三次全国大熊猫调查，外业采用拉网式路线法，内业采用移动距离区分和粪便咬节区分相结合的方法计算大熊猫种群数量，结果为1596只[†]。

较早出版的以生态学研究内容为主的专著有Sheldon于1974年发表的《大熊猫的野外栖息地》。而对大熊猫在野外进行系统观察和研究，则始于1978年在四川卧龙建立五一棚大熊猫生态观察站 [82]。1980年我国与世界自然基金会（WWF）在卧龙五一棚地区合作开展大熊猫研究，随后出版了专著《卧龙的大熊猫》[83]。1984年北大潘文石等人在秦岭长青林区进行研究并出版了《秦岭大熊猫的自然庇护所》[84] 和《继续生存的机会》[85]。1985年以后胡锦矗等相继在凉山山系和相岭山系分别建立了观察站，出版了《大熊猫生物学研究与进展》[86]和《大熊猫研究》等专著[77]。

关于大熊猫种群特征的研究，胡锦矗提出了用大熊猫粪便中未消化的竹节估计大熊猫年龄及种群年龄结构的方法[87]。朱靖等根据70年代在岷山收集到的71号头骨标本进行了大熊猫的年龄分组，认为现有大熊猫的繁殖力并没有衰退，而导致大熊猫濒危的主要因素是人的活动范围扩大使其适宜的栖息地迅速消失[88]。夏武平又专文对此结论进行了分析，认为幼年组所占比例较小，是当前大熊猫种群下降的主要原因[88]。1986至1987年，袁重桂通过分析影响大熊猫和竹子两个种群动态的各种因素，以Smith的捕食者模型为基础，建立了一个反映野外大熊猫和竹子在环境中维持正常摄食与被摄食关系的动态数学模型[89]。潘文石通过对92只秦岭大熊猫的种群遗传分析，计算出该种群的大熊猫每代将以0.5456%的近交率丧失其遗传多样性[84]。夏武平以卧龙五一棚大熊猫年龄结构资料，通过Leslie矩阵对该种群的发展趋势作预测，结果表明，前期有一个下降阶段，而后期一旦种群结构呈金字塔形后，每年将以1.64%或1.66%的速度递增[90]。黄乘明等也以Leslie矩阵对整个卧龙自然保护区的种群发展趋势作了预测，结论与前者一致[91]。袁重桂等将“具时滞的种群离散时间增长模型”应用于马边大风顶自然保护区的大熊猫种群动态，发现其种群振幅的大小直接与初始密度有关[89]。杨光等考虑到群众有采笋的习惯，而将上述模型做了进一步修正，增加了采笋量这个常数，研究了马边自然保护区的大熊猫种群动态[92]。潘文石通过对秦岭大熊猫的研究表明，种群的内分布型为聚集型，年龄锥体为金字塔形，具缓慢增长的潜力[93]。张黎明等推算出四川岷山北部和南部、邛崃山、凉山和相岭等5个山系的大熊猫种群每代将分别以0.3185%，5.555%，0.5024%，0.8772%和7.1429%的近交率减少其杂合度[94]。宿兵等利用蛋白质电泳技术，分别对不同产地大熊猫血液同工酶及血浆蛋白进行了比较研究，认为其遗传呈单态性，无地区间差异，物种多样性缺乏[95]。张亚平等通过大熊猫不同群体的线粒体DNA控制区的基因序列分析，认为分布于不同山系之间的大熊猫种群没有显示出清晰的遗传分化[96]。方盛国等将DNA指纹技术应用于大熊猫种群基因多样性的研究，结果表明秦岭、岷山、邛崃山、凉山和相岭5大山系群体内的遗传多样性严重缺乏，各山系群体遗传多样性由高至低的排序是：邛崃山、岷山、秦岭、凉山和相岭，各山系之间存在着明显的分化，尤以基因组的多态性方面遗传分化更为显著，在亲缘关系上，已形成秦岭山系、岷山-邛崃山山系和凉山-相岭山系等3个遗传类群，且后者有较近的亲缘关系，与秦岭山系类群的亲缘关系相对疏远[97]。此外关于大熊猫种群生存力的分析也已进行了许多研究[98~102]。

对于大熊猫的栖息地研究，在90年代之前主要停留在对有大熊猫分布的地区栖息地特征的描述上。此后，随着研究手段的改进和研究方法的更新，以及一些数理统计方法的引入，大熊猫的栖息地选择研究也逐渐进入定量化分析阶段。例如，Reid等对卧龙自然保护区大熊猫的栖息地选择进行了研究[103]；魏辅文等（1996，1999）和唐平等（1998）等采用Vanderploeg 和 Scavia的选择指数分别对马边大风顶自然保护区和冕宁冶勒自然保护区大熊猫的栖息地选择进行了研究，结果发现两地大熊猫均比较喜欢东南坡向、坡度平缓、上层乔木层郁闭度大于0.5、竹子密度适中、老笋比例较高、竹子基径较粗的竹林栖息地[104~106]。杨兴中等通过设置20m × 20m的随机样方和主成分分析的方法，对佛坪自然保护区大熊猫的栖息地选择进行了研究，结果表明该地区大熊猫对竹子老株密度、乔木郁闭度、风向、隐蔽条件要求比较严格[107, 108]。胡杰等采用Vanderploeg 和 Scavia的选择指数，在四川黄龙自然保护区就大熊猫对华西箭竹的选择和利用进行了研究[109]。由于研究地区之间的差异以及各环境因子分类标准的不同，因此在大熊猫栖息地研究结果之间的横向对比比较困难。为此，张泽均进行了有益的尝试。通过对唐家河自然保护区与蜂桶寨自然保护区、大风顶和冕宁的大熊猫栖息地选择进行对比研究，发现冶勒（相岭）和马边（凉山）大熊猫对郁闭度、坡向、坡度和幼竹比例的选择没有显著差异，但是对竹子密度的选择有显著差异；唐家河（岷山）和蜂桶寨（邛崃山）大熊猫栖息地的差异主要集中在竹子密度、高度、基径，以及灌木密度、距离等灌木层因子上，而对郁闭度、乔木密度、乔木距离等乔木层指标和坡度、坡向等地形因子的选择不存在明显差异，而且差异的形成不排除历史上发生的自然灾害的影响[110]。

近年来一些新的理论和方法，如景观生态学、地理信息系统（GIS）、遥感技术等，被逐渐应用于大熊猫栖息地的研究中。例如欧阳志云等应用GIS对卧龙保护区的大熊猫栖息地进行了评价[73]，刘雪华对佛坪保护区大熊猫的季节迁移及栖息地作了深入研究[75]，陈利顶等应用景观概念和GIS技术对卧龙保护区栖息地破碎化进行了研究[111]。此外，对大熊猫的食物－竹子也开展了很多探讨[112, 113]。

有关大熊猫的繁殖生态学及大熊猫的求偶繁殖场和产仔育幼洞穴选择的研究并不多，且多为描述性研究[82, 83, 85, 114, 115]。胡锦矗等通过研究发现，雌性大熊猫在产仔和幼仔出生后的一段时期内，要利用洞穴来哺育它们的幼仔，这段时间称为“穴居时期”，时间长达约100～130天。在此期间，雌性大熊猫会用部分或全部的时间和幼仔生活在洞穴中[82]。洞穴不仅为大熊猫产仔、育幼提供了隐蔽保护和防御天敌的场所，并且还具有遮风挡雨的作用。四川岷山山系的大熊猫主要利用大树树干下部形成的洞穴作为产仔、育幼巢穴[83]；而秦岭山系的大熊猫由于缺少可供其利用的大树洞穴，主要利用石岩相间形成的洞穴来产仔和育幼[85, 114]。因此，产仔育幼洞穴对大熊猫的繁育，特别是对大熊猫幼仔的存活至关重要。已有的研究结果证明，大熊猫幼仔在其洞穴期中至少需要2－4处洞穴；对于微生境条件好的洞穴，大熊猫则多次利用，因为这种洞穴有利于幼仔的成活[85]。

在广泛开展大熊猫就地保护与研究的同时，有关大熊猫易地保护的研究也已开展了很多。截止2005年，圈养大熊猫的种群数量已经达到167只（数据来自于2005年大熊猫谱系，内部资料），对圈养大熊猫的饲养、管理、疾病防治、人工繁育、野外放归等方面进行了多方面的研究和探讨[116~121]。但有关大熊猫人工种群放归野外的技术还未成熟，如何对人工饲养大熊猫进行野化训练以使其重新适应野外栖息地，还需要开展进一步的工作[77, 118]。

1.2       研究目的和意义

秦岭大熊猫是中国大熊猫的重要种群，具有独特的地理分布格局和种群进化史, 并在形态学和分子生物学等特征方面与四川、甘肃的大熊猫之间有着明显的差异。由浙江大学方盛国教授主持的一项最新研究成果发现：秦岭大熊猫与四川大熊猫遗传分化发生了较大变异，通过对秦岭和四川六大山系的大熊猫进行了DNA图谱、微卫星、mtDNA控制区分析，以及遗传基因和形态学分析，分子证据表明秦岭大熊猫遗传多样性系数较高，分子分类生物进化树上体现两个类群互为单系群，秦岭大熊猫种群大约在1万年前产生分化后，在进化力作用下，已发育成大熊猫的一个亚种。两个亚种在形态上已经形成了明显差异，通过头骨对比，四川亚种的头大牙齿小，秦岭亚种的头小牙齿大，四川亚种的头长近似熊，秦岭亚种的头圆更像猫。此外，两者的毛色差异也很突出，四川亚种胸部为深黑色，腹部为白色，下腹部毛尖黑色，毛干为白色；秦岭亚种胸部呈深棕色，腹部为棕色，下腹部毛尖棕色，毛干白色。该项研究成果发表于《美国哺乳动物学杂志》2005年第4期。这份权威的动物分类学刊物首次将中国大熊猫定名为四川指名亚种和秦岭亚种，这意味着大熊猫秦岭亚种的发现得到了国际动物学界的公认。专家们认为，与中国其它山系的大熊猫种群相比，秦岭大熊猫是一个更为古老和原始的新亚种种群，在遗传多样性上更具有研究价值。这意味着在国际保护领域的旗舰物种大熊猫家族中，秦岭大熊猫的基因更加珍贵，种群更加濒危，更需要引起足够的关注和保护。

有关秦岭大熊猫繁殖洞穴及其选择研究对秦岭大熊猫种群及栖息地的保护十分重要，但目前有关大熊猫产仔育幼洞穴的研究并不多见，且为描述性报告，尚未见有野外大熊猫产仔育幼洞穴选择研究的专门报道。本项研究于2004年至2007年对佛坪国家级自然保护区辖区内大熊猫的产仔育幼洞穴进行了调查和研究，为野生大熊猫产仔育幼洞穴选择研究提供基础资料，也为大熊猫种群及栖息地保护提供科学依据。

通过我们多年的观察和研究，雌性大熊猫在产仔和幼仔出生后的一段时期内，需要利用洞穴来哺育它们的幼仔，这段时期为幼仔的洞穴时期，时间长达约100-130天，雌性大熊猫会用部分或全部的时间和幼仔生活在洞穴中。生活在四川岷山山系的大熊猫主要是利用大树下部形成的洞穴作为产仔、育幼巢穴（胡锦矗等1985）；而秦岭山系的大熊猫由于较为缺少可供其利用的大树洞穴，主要利用石岩相间形成的洞穴来产仔和育幼（雍严格1989，潘文石等2001）。洞穴对大熊猫的幼仔的存活至关重要，不仅为大熊猫产仔、育幼提供了遮风挡雨的场所，并且还具有保温和隐蔽等作用。同时，已有的研究结果证明大熊猫幼仔在其洞穴期中至少需要2-4处洞穴（潘文石2001），相对其微生境条件好的洞穴，大熊猫则多次利用，这为提高幼仔成活率提供了有利条件。而微生境条件差的洞穴或受地理条件限制，缺少洞穴的地区不但不利于大熊猫种群的繁育，也限制了大熊猫种群的分布。

较好的洞穴为大熊猫幼体安全度过洞穴期，提高了其存活率，保证了种群数量的有效增长是分不开的。因此，对秦岭大熊猫野外产仔、育幼洞穴及其相关的生态生物学的深入研究，对于为保护这一物种，增加野外有效种群数量和为人工圈养繁育大熊猫提供科学依据，特别是可为一些不具备良好产仔、育幼洞穴的地区，开展人工构筑洞穴提供科学依据，这对于保护大熊猫这一濒临灭绝的物种均具有十分重要的现实意义和战略意义。

第2章  研究地区与研究对象

2.1 研究地区自然概况

研究地点位于秦岭山脉中段南坡的佛坪国家级自然保护区。该保护区位于陕西省佛坪县西北部（10740～10755E，3333～3346N），周边与陕西省观音山、长青、周至、老县城、娘娘山等自然保护区接壤（图1）。佛坪自然保护区于1978年经国务院批准建立，是以保护大熊猫及其栖息地为重点的森林和野生动物类型的自然保护区。

图1 佛坪国家级自然保护区位置及功能区划图

佛坪国家级自然保护区总面积292.4km2，区内地形西北高而东南低，最高点鲁班峰海拔2904m，最低点大古坪泡桐沟海拔980m，相对高差1924m，在海拔2700m以上有第四纪古冰川遗迹。地貌类型属侵蚀剥蚀中起伏—大起伏中山地貌，地表起伏大，多悬崖沟谷，海拔高度一般在1000～2500m之间，大部分地区的坡度在30°左右（图2）。

佛坪属亚热带北缘山地暖温带气候，有显著的山地森林小气候特征，年平均日照为1726.5小时，年平均温度11.5℃，极端最高温度37℃，极端最低温度-12.9℃，1月平均温度0.3℃，7月平均温度21.9℃。年平均降水量为924mm，4～10月为多雨时段，降水量达840.6mm，占年总量的91%。保护区内2200m以上年降水量约2000mm以上；降水量随海拔的升高和自东南向西北而递增。区内集雨面积在10km2以上的河流有4条，即西河、东河、大城壕河、龙潭河[122]。

图2 佛坪国家级自然保护区地势地貌图

佛坪自然保护区为暖温带和北亚热带两个类型植物区系的接壤地带，是我国南北植物交汇的场所，共有植物239科756属1776种[122]。本区分布的种子植物中，温带分布类型的392属，占总数的71.4％；热带分布类型135属，占总数的24.6％；其地理成分以华中为主，兼有华北、西南和青藏高原成分，并且含有世界性单种属和少种属103个，中国特有种18个，构成了本区植物区系南北过渡，四方杂居，起源古老，新老兼备的特点[122]。在陕西省自然地理三级区划中，本区被划分为陕南秦巴山地地区，陕南暖温带秦岭山地针阔叶混交林与落叶阔叶林—山地棕壤和褐土地带、秦岭山地自然区、秦岭中山低山副区[123]。

受海拔高度和地形地势的影响，佛坪自然保护区的植被共划分为四个垂直分布带[124]：（1）落叶阔叶林带：是佛坪自然保护区的主要植被景观，分布于海拔1100～2000m之间，占保护区面积的一半以上，外貌上具有四季分明的特点。组成落叶阔叶林的主要树种有壳斗科的小橡子树(Quercus glandulifera)、栓皮栎(Q. variabils)、锐齿栎(Q. aliena var. acuteserrata)，樟科的三桠乌药(Linderd obtusiloba)、木姜子(L. pungens)，桦木科的牛皮桦(Betula utilis)、白桦(B. platyphylla)、榛(Corylus spp)、鹅耳枥(Carpinus spp)，胡桃科的化香(Platycarya strobilacea)、枫杨(Pterocarya stenotera)，杜鹃科的满山红(Rhododendron mariesii)、四川杜鹃(R. sutchuenense)、秀雅杜鹃(R. concinnum)，胡颓子科的牛奶子(Elaeagnus umbellate)、披针叶胡颓子(E. lanceolata)，松科的华山松(Pinus armandii)、油松(P. tsbulaeformis)、铁杉(Tsuga chinensis)，木兰科的望春玉兰(Magnolia biondii)等。海拔1900m以下的乔木层下有大片的巴山木竹(Bashania fargesii)，是大熊猫冬、春季的主要栖息地。

（2）针阔混交林带：分布于海拔1700～2700m之间。该林带混交林可分为两种类型－适温性针阔混交林和寒温性针阔混交林。组成针阔叶混交林的主要树种有铁杉、牛皮桦、秦岭冷杉(Abies chensiensis)、太白杜鹃(Rhododendron purdomii)等。在针阔叶混交林的乔木层下，生长着大片秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)林，是大熊猫夏季主要活动地带，也是金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)、羚牛(Budorcas taxicolor)常年活动的栖息地。

（3）针叶林带：分布于海拔2300～2900m，可分为适温性针叶林和寒温性针叶林两种类型。组成针叶林的树种有巴山冷杉(Abies fargesii)、太白红杉(Larix chinensis)、青杄(Picea wilsonii)、油松、华山松等。在保护区内针叶林分布面积不大，主要以巴山冷杉林为主，太白红杉林只在海拔最高的光头山、鲁班峰等地有片状分布。针叶林乔木层下是大片的秦岭箭竹，盖度占针叶林带灌木层的50%以上，是针叶林下占绝对优势的灌木成分。该林带是大熊猫的夏居地。

（4）灌丛和草甸：分布于海拔最高的光头山、黄桶梁、鲁班峰等山顶开阔地，与针叶林相间分布。组成灌丛的主要植物有细枝绣线菊(Spiraea myrtilloides)、华西银腊梅(Potentlla glabra)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)、华西忍冬(L. webbiana)、冠果忍冬(L. stephanocarpa)、头花杜鹃(Rhododendron capitatum)等，该林带是羚牛夏季活动的主要栖息地。

佛坪自然保护区地处秦岭中段南坡，动物区系组成具有明显的从南向北的过渡特征。本区在陕西省动物地理区划中，划分为秦岭山地动物区。保护区内分布的兽类有7目、26科、63种。其中东洋界种类30种，占种数的47.6%；古北界种类19种，占30.2%；广布种14种，占22.2%，反映了保护区兽类区系组成具有东洋界向古北界过渡的特点[122]。属于国家Ⅰ级重点保护物种的有大熊猫、羚牛、金丝猴、豹(Panthera pardus) 等[122, 125]。

佛坪自然保护区的鸟类资源丰富，现已记录到鸟类15目、39科、211种，以古北界种类为主，明显地反映出由古北界向东洋界过渡的趋势。保护区鸟类中主要的保护物种是金雕(Aquila chrysaetos)和雉类。属于国家重点保护的雉类共有5种，即：白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)、血雉(Ithaginis cruentus)、红腹角雉(Tragopan temminckii)、勺鸡(Pucrasia macrolopha)和红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)。血雉分布在海拔2200m以上的针叶林中，在2500m左右的山脊附近密度最大；红腹角雉分布在海拔1800m以上的针阔混交林和针叶林中；勺鸡分布在海拔1500～2200m之间的沟谷洼地中；红腹锦鸡分布在海拔2000m以下，以1200～1600m之间密度最大；白冠长尾雉分布最低，仅在大古坪、岳坝、龙潭子等海拔1200m以下的区域分布[127]。

佛坪自然保护区是秦岭大熊猫种群分布的中心地带，分布面积占秦岭总分布区的17.7%，大熊猫种群数量约占整个秦岭地区大熊猫数量的35％[122]。第三次全国大熊猫调查结果显示，区内分布有大熊猫80余只[127]，主要分布于保护区的核心区和缓冲区，其中尤以西河、三官庙地区的大熊猫种群密度最高，平均每1.5km2就分布有1只大熊猫。

2.2 研究对象概况

大熊猫是我国特产的珍稀濒危动物，素有“国宝”、“活化石”之称，作为旗舰物种，深受全世界人民的关注。WWF在1961年成立时就确定大熊猫为会徽，并以它作为保护自然界濒危物种的象征。

大熊猫的直系祖先始熊猫(Ailurarctos)的化石，在云南禄丰和元谋中新世晚期被发掘，经过7~8万年的演化到更新世中期，大熊猫已广泛分布于我国黄河、长江和珠江流域，北达北京周口店，南及国外缅甸及越南北部。在我国包括16个省市和几百个地点都曾发现过熊猫化石[77]。以后由于冰川等自然因素的影响，到新石器时代以后，它们逐渐地向长江上游退缩[77]。近半个世纪以来，由于森林采伐、交通建设和不断发展的人类经济活动，大熊猫的栖息地受到严重干扰和破坏，至今只在青藏高原东缘秦岭、岷山、邛崃山、大小相岭和凉山等5大山系的高山深谷地区得以幸存[77]。大熊猫栖息地由20世纪50年代的5万多km2骤减至现今的1.2万km2，栖息地破碎化严重，大熊猫种群也被分隔为30多个孤立的小群体，彼此间缺乏遗传交流[77]。

我国政府分别于20世纪70年代、80年代和本世纪初分别进行了三次大范围的大熊猫调查，各大熊猫产区和自然保护区也都开展过大熊猫种群数量的调查。现今大熊猫主要分布于我国川、陕、甘三省向青藏高原过渡的岷山、邛崃山、秦岭、凉山和相岭5大山系（图3）。岷山山系估计分布有大熊猫600只左右，多集中在甘肃文县、四川青川、平武和北川等4县；邛崃山系约有500只，主要集中在卧龙、宝兴等地区；相岭约有60只大熊猫，但已被分割为6个小种群；凉山山系现有约200只，主要分布美姑、马边、峨边和雷波等县[77]。

图3 全国大熊猫分布区示意图

秦岭地区在2000年前南北麓均有大熊猫分布，现今除北麓周至县有少量熊猫分布外，其余的大多数个体均分布于南麓。据20世纪70年代调查，大熊猫分布于秦岭地区的9个县，面积约2400km2。自1963年以来，先后有太白、宁东、宁西、龙草坪和长青等5个大型林业局进行采伐，到1985年大熊猫的栖息地面积减少了53%，仅余1100km2，现今约1000km2。目前，秦岭大熊猫约有300只，由于东西段森林砍伐，现主要栖息于中段的洋县、佛坪和太白等3县境内，面积约346km2 [84]。由于大熊猫分布地区内尚有村民1万余人和生活、生产用地，致使其栖息地被分割为5个小种群[84]。不过除秦岭主峰海拔3761m外，其余山梁大多在2000~3400m之间。低海拔地区为巴山木竹，高海拔地区有秦岭箭竹，大熊猫可穿过山脊，因此有可能将5个小种群连成1个较大的群体。

1985年国家启动大熊猫栖息地保护工程，并建立了多个大熊猫走廊带以改善栖息地状况，但是在各分布区域的栖息地破碎化和退化依然十分严重，而人类经济活动发展、矿产资源开发，道路交通建设等威胁仍然存在[78]。根据大熊猫种群生存力分析可以看出，影响其种群长期生存的主要因素是栖息地破坏，食物短缺、疫病、灾害气候、猎捕、天敌和人为干扰等综合作用[88]。

大熊猫的繁殖率较低，为K—对策物种，对环境波动十分敏感[77]。在长期进化过程中，大熊猫选择了以竹为生的植食性，而竹子所含的纤维又高，营养价值低，这就要求它们在摄食行为上不仅要采取最优摄食对策，而且在栖息地选择、活动节律和能量代谢等方面均应采取一系列的适应对策，从而降低能量的消耗。大熊猫的栖息地，就大地貌而言，属高山深谷，受东南湿润气候影响较大，温暖潮湿的气候条件很适于高山竹类的生长。因此，大熊猫所选择的栖息地也多为季风所及的迎风面。在秦岭为南坡，岷山、相岭和凉山基本上是东坡，而邛崃山为东南坡。这些坡面能够形成相对较为稳定的温暖潮湿的微环境，有利于竹子和熊猫的生存繁衍。大熊猫喜欢选择在坡度较平缓的竹林中觅食，特别是在二、三级夷平地的针阔林混交林中。这样可以避免因坡度过大而支撑大型躯体消耗过多的能量，同时由于坡度平缓、土质肥厚、水热条件有利于生长繁茂的竹林，又便于它们摄食。但在不同山系，因地势地形不同，也有一定差异。在秦岭、岷山和邛崃山，它们对坡度选择的上限多为35°，而在相岭和凉山，由于保留的森林植被和竹种单一，多分布于较高海拔的陡峻山体，故选择的坡度上线可到40°[104~108]。选择指数表明，它们喜欢选择乔木层郁闭度在50%以上尤其是70%以上至80%的区域，而郁闭度在50%以下或过密的纯林则几乎不选择[104~106]。这样的郁闭度，既提供了竹子生长适宜的小气候，又限制了竹丛生长不致于过稀或过密，能保持竹子常年青绿，有利于大熊猫摄食可口而营养又较丰富的食物。

由于大熊猫已高度特化，生态位狭窄，食物单一，因此，外界环境因子稍有起伏，即可影响其种群稳定。根据种群生存力分析，其世代净生殖率平均为1.093[77]。但目前每年被误套、盗杀、天敌捕食和其它灾变等死亡的数目，实际超出了年净增长的数目，如宝兴自1990年以来，被侦破收缴的大熊猫皮张达32张[77]。故大熊猫种群状况目前仍不乐观。因此，要改变大熊猫的濒危处境，应杜绝非法猎杀和捕捉，尽力减少一切形式的人为压力，同时应恢复已遭破坏的栖息地，并保护好现有的栖息地。

随着我国大熊猫及其栖息地保护工程的实施，以及天然林保护和退耕还林的开展，大熊猫的栖息地可望不断扩大。随着各山系被分割的小种群的互相沟通，有利于种群间的迁移扩散和基因交流，这将使大熊猫种群的杂合率提高和稳定性增强。根据全国第三次大熊猫资源调查有关数据表明，我国大熊猫主要分布在四川、陕西、甘肃三省的45个县，共分布有约1596只野外大熊猫，而人工喂养的大熊猫仅为167只[†]。因此，保护好大熊猫野外种群和栖息地对我国的大熊猫保护工作起着至关重要的作用。对此，我国政府确定了积极建立大熊猫自然保护区、有效保护大熊猫栖息地的原则。自1963年我国建立首批四个大熊猫保护区以来，先后建立了56个以保护大熊猫及其栖息地为主的自然保护区，保护面积达176万公顷，有效地保护了大熊猫野外种群。各级政府与有关国际组织密切合作，积极推进社区扶持项目，并采取社区共管等措施，既促进了当地大熊猫保护工作，也达到了保护区与当地政府和睦相处、经济共同发展的建设目标。抢救病饿大熊猫是大熊猫保护的主要手段之一。1983年，四川、陕西、甘肃三省大熊猫主食竹大面积开花枯死，严重威胁了大熊猫的生存，我国政府对此非常重视，投入了大量的人力、物力和资金用于病饿大熊猫的救护工作，同时，大熊猫产区县乡各级政府也成立了专业巡逻队和抢救治疗小组，长期坚持开展日常巡护工作，对病饿大熊猫基本做到了及时发现、及时救护和及时放归。

在大力开展大熊猫就地保护同时，有关大熊猫易地保护也开展了很多工作。大熊猫易地保护的目的在于通过对人工种群的繁育，扩大人工种群的数量，并逐步开展野化放归试验，最终将人工繁殖的大熊猫放归自然，以补充、壮大野外种群。位于卧龙自然保护区的中国保护大熊猫研究中心通过多年的研究，在大熊猫圈养繁殖技术研究方面取得了突破性进展，基本攻克了圈养大熊猫繁育的难关。但大熊猫人工种群放归野外的工作尚属摸索阶段。

近些年有关大熊猫保护区规划设计和管理、大熊猫种群和栖息地监测、自然保护区GIS应用、圈养大熊猫野外驯化等方面的研究已经引起学者极大关注，并将成为今后的研究重点。随着我国大熊猫保护生物学研究的继续深入和扩展，有关研究成果将为进一步实施大熊猫的物种保护策略和保护行动计划奠定基础。

秦岭地区的大熊猫已被认为是大熊猫的新亚种[78]，主要分布于秦岭山脉陕西段，约300只。做为一个新的进化显著单元和管理单元，秦岭大熊猫具有极为重要的研究价值和保护价值。截至2004年底，陕西省林业厅在秦岭建立了14个大熊猫保护区和5个大熊猫走廊带，使秦岭主要的大熊猫栖息地均已纳入到保护的范围内。但在保护区域内的大熊猫繁殖期栖息地的主要特征及其利用模式等问题，迄今尚未得到充分研究。

本论文拟通过对秦岭大熊猫产仔育幼洞穴结构特征的描述以及就大熊猫对产仔育幼洞穴和栖息地选择模式进行研究，以期找到影响秦岭大熊猫野外繁殖的主要因素，为制定和实施秦岭大熊猫的就地保护和管理对策提供理论依据。

第3章  秦岭大熊猫产仔、育幼洞穴特征分析

繁殖期是野生动物生活史中最关键的阶段。该阶段栖息地的质量直接影响着动物繁殖的成败以及繁殖成功率的高低。对利用洞穴生产和哺育后代的动物来说，适宜的洞穴结构与合适的地理位置是其寻求的重要资源[147, 148]。产仔育幼洞穴一般具备两个基本功能：一是躲避天敌的捕食；二是具有稳定的小环境从而使动物能够应对外界气候的变化[148, 149]。因而，产仔育幼洞穴的基本结构和地理位置决定了该洞穴是否能够满足以上功能。

大熊猫是一种典型的K对策动物，选择的是一种低生育力、亲体对幼仔进行良好保护和关怀的策略，一般一胎一仔，幼仔极端晚成[77]。雌性大熊猫在产仔期间和幼仔出生后的一段时期内，要选择利用洞穴作为栖息的场所，并用部分或全部的时间和幼仔共同生活在洞穴中，即使当母熊猫外出采食时，也会将幼仔留于洞中[77]。洞穴不仅为大熊猫产仔、育幼提供了隐蔽保护和防御天敌的场所，并且还具有遮风挡雨的作用，为提高幼仔的成活率提供了有利条件[85]。因此，对大熊猫来说，选择适宜的产仔育幼洞穴是保证其后代能够顺利产生和成长的关键。据文献报道，四川岷山山系的大熊猫主要是利用大树树干下部形成的洞穴作为产仔、育幼的巢穴[83]；而秦岭山系的大熊猫主要利用岩石相间形成的洞穴来产仔和育幼[77, 83, 114]。为了掌握秦岭地区大熊猫产仔育幼洞穴的特征，我们于2004—2005年对佛坪国家级自然保护区的大熊猫产仔育幼洞穴进行了调查，主要内容包括产仔育幼洞穴的空间分布、结构性能和栖息地特征。

3.1 研究方法

3.1.1 研究地点

研究地点选在陕西佛坪国家级自然保护区。陕西佛坪国家级自然保护区，是1978 年经国务院批准建立的以保护大熊猫及其栖息地为主的森林和野生动物类型国家级自然保护区，陕西省佛坪县西北部，地理位置为东经107°40′~107°55′，北纬33°33′~33°46′， 总面积292.4 km2。其中，核心区面积103.26 km2，缓冲区面积为114.1 km2，实验区面积137.73 km2。保护区东至陕西省观音山林业局，西连陕西长青自然保护区，西北接陕西省太白林业局，北与陕西周至自然保护区接壤，南与佛坪县岳坝乡相连。区内地形呈“M”形，西北高而东南低，最高点鲁班峰海拔2904 m，最低点大古坪泡桐沟海拔980m，相对高差1924m。

本区受秦岭的屏障作用和汉江河谷暖温气候的滋养，气候温和湿润，雨量充沛，夏无酷暑，冬无严寒。年平均气温11.5℃，极端高温37℃，极端低温零下12.9℃。年降雨量950~1200mm，多集中在7、8、9月。降雪始于10月，终于翌年4月末。

该保护区为暖湿带和北亚热带两个类型植物区系的接壤地带，区内有高等植物1582种，其中国家二级保护植物11种，三级保护植物13种。陆生脊椎动物309种，其中国家一级保护动物6种，二级38种。本区的植被呈现多样性的特点和垂直分布的规律，落叶阔叶林是本区的主要植被景观，分布于海拔1000~2400m之间，占全区的50%以上。针阔混交林分布于海拔1700~2800m之间。亚高山针叶林带分布于海拔2400~2900m。海拔2800m以上为高山灌从和草甸[122]。

3.1.2 调查方法

在多年野外巡护和大熊猫监测的基础上，根据监测数据分析得到大熊猫主要分布区域，以此初步确定大熊猫产仔育幼洞穴的可能分布范围。野外调查时尽可能搜索观察所有的岩洞，根据所发现洞穴的洞口大小、洞内外是否有大熊猫的兽毛、粪便、血痕、足迹以及洞内是否有树枝竹枝铺垫等特征，并结合当地老猎手经验和已有研究信息，来判断是否为大熊猫的产仔育幼洞穴。

为尽量减少野外调查工作对大熊猫及其幼仔的干扰，选择在10月至竖年4月期间开展野外调查。此时大熊猫及其幼仔已经离开洞穴而在竹林中生活，而大熊猫留在产仔育幼洞穴内及洞穴周围的痕迹也易于辨认。

对每个大熊猫的产仔育幼洞穴，用全球定位仪（Garmin Ⅲ plus GPS）进行卫星定位，采集经纬度坐标。对产仔育幼洞穴的结构特征进行测量，内容包括洞口宽度、高度、内室高度等11个参数；采用样方法调查大熊猫产仔育幼洞穴的栖息地特征，即以产仔育幼洞穴为中心，设置20×20 m栖息地样方一个，调查坡向、坡度、坡位、植被类型等17个栖息地特征参数（表1）。栖息地特征参数的选择和测定参考徐宏发等[150]、张洪海等[151]的方法。因为大熊猫以竹子为食，故将竹林作为大熊猫的一种必需资源从灌木中划分出来，在测定灌木层特征（灌木盖度、灌木平均高度）时不再包含竹林信息。

3.1.3 数据分析方法

将大熊猫产仔育幼洞穴经纬度坐标导入佛坪保护区地理信息系统中，生成产仔育幼洞穴分布图层，应用GIS空间分析功能，分析大熊猫产仔育幼洞穴的空间分布特征。所使用的GIS软件为Acrview GIS 3.2a（ESRI Inc. 2000）。

采用最小值、最大值、平均值、标准误等常规统计指标，描述大熊猫产仔育幼洞穴的结构特征。采用频数统计描述产仔育幼洞穴的生态功能和栖息地特征 [152, 153]。

相关数据处理使用统计分析软件包SPSS FOR WINDOWS 13.0（SPSS Inc. 2004）进行。

表1 大熊猫产仔育幼洞穴及栖息地特征测量参数

3.2 研究结果

3.2.1 产仔育幼洞穴的空间分布

经过野外调查，在研究区域内共发现了77处大熊猫的产仔育幼洞穴。产仔育幼洞穴分布的最高海拔为2080m，最低海拔为1500m，平均海拔为1760±150 m。其中有40个产仔育幼洞穴的海拔位于1600m～1900m区间，占65 %。调查中在秦岭北坡的二岭子（周保范围）和鲁班寨以北（老县城范围），海拔2500m以上的秦岭箭竹林区域中，寻找到4个洞穴，内有铺垫物，但因离大熊猫利用过的时间过长，无法判断是产仔还是育幼洞穴，故未列入研究分析之中。

将大熊猫产仔育幼洞穴的经纬度坐标导入Arcview GIS 3.2a，得到三官庙地区大熊猫产仔育幼洞穴的空间分布图（图4）。

从图4中可以看出，研究区内大熊猫产仔育幼洞穴呈聚集状分布：三官庙和西河区域分布有73个产仔育幼洞穴，为主要分布区域；在黄桶梁区域分布有2个产仔育幼洞穴；草坪区域分布有2个产仔育幼洞穴。其中三官庙和西河区域分布的75个产仔育幼洞穴彼此间的平均距离为1.7±0.96km，最小距离仅为0.6km。

图4 佛坪保护区大熊猫产仔育幼洞穴分布示意图

3.2.2 产仔育幼洞穴特征

所调查的77个大熊猫产仔育幼洞穴均为陡坡面或石崖下的石洞，周围多有竹林生长，隐蔽性较强，不易被发现。例如在龙潭子保护站的蔡家沟和岳坝保护站的梅子沟，调查队员直观到了1岁龄的熊猫幼仔，保护站的工作人员在以住的巡护监测过程中也曾有过直观幼仔的记录，但在该区域集中人力连续三次开展地毯式搜查，均未找见产仔洞穴。

大熊猫产仔育幼洞穴内一般均铺垫有树棒、竹枝等铺垫物，多有明显的产仔床痕迹，洞口附近有成堆的母熊猫粪便。

调查发现的77个大熊猫产仔育幼洞穴的大小量度见表2。产仔育幼洞穴的防风性（WP）、防雨性（RP）、采光性（DL）、洞内干燥度（DD）等4个结构性能参数的统计描述见表3。大熊猫产仔育幼洞穴的海拔等7个参数的测量值见表4和图5。大熊猫产仔育幼洞穴的坡位、坡向、植被类型等10个参数的出现频次统计见表5。

在77个大熊猫产仔育幼洞穴中，洞口向阳的洞穴达到67个，占总数的87%。其中，有12个的洞口朝向（OE）为东，占总样本的15.6%；有20个洞口朝向东南，占26%；22个洞口朝向为南，占28.6%；13个洞口朝向西南，占16.9%。从产仔洞穴的植被类型分布来看，有37个位于针叶林内，33个产仔育幼洞穴位于针阔叶混交林内，只有7个位于落叶阔叶林中。本地区主要针叶树种为华山松和油松，主要阔叶树种为牛皮桦、山杨、波斯杨、锐齿栎等。

秦岭大熊猫产仔育幼洞穴平面图和剖面图

表2 大熊猫产仔育幼洞穴结构大小的测量结果(单位：cm)

表3 大熊猫产仔育幼洞穴的性能参数统计（n=77）

图5大熊猫产仔育幼洞穴海拔等6个参数测量值分布范围

表4 大熊猫产仔育幼洞穴的参数测量值 (n=77)

表5 各参数在样本中的出现频次（n=77）

综合以上可以看出，秦岭大熊猫产仔育幼洞穴的总体特征为：海拔1600～1900m，阳坡，上坡位，坡度35°，洞口向阳（东、东南、南、西南），洞穴防风防雨性能较好，洞内干燥，乔木郁闭度大于0.5的针叶或针阔叶混交林，乔木高度大于15m，竹林生长状况好，竹林盖度大于0.5，竹林平均高度1～3m，灌木盖度小于0.75，洞口1m高视距20~30m，距水源距离小于100m，距竹林距离小于5m，距乔木距离小于10m，距人为干扰距离较远。

3.3 讨  论

3.3.1 佛坪自然保护区大熊猫产仔育幼洞穴的分布

群聚现象是大熊猫的生物学特征之一，是其种群内部结构的特点，每个种群的个体都会受到一个永久的或临时的社会结构的吸引而试图聚在一起[84]。George Schaller等曾指出，大熊猫个体之间存在着某种使它们相互吸引的东西[83]。不过这种群聚与生活在开阔草原地带的有蹄类的群居不同。因为在大熊猫栖居的森林环境中，竹子资源丰富，食物分布相对均匀，同时成年的个体不易遭受食肉动物的危害。在进化过程中，环境的选择压力没有促使它们形成群居的习性，而表现出独来独往的行为。但是自然选择的结果使它们形成群聚，只有维持足够大的种群数量，才能保证群体的适合度不至于下降[84]。

在佛坪自然保护区的三官庙和西河地区，海拔1500～2000m之间的区域地势开阔，接受日照较多，针阔叶混交林十分繁茂，林下生长着大面积的巴山木竹，再加上地表起伏和缓，水源充足，为大熊猫的生存提供了充足的食物、饮水和良好的活动空间，因此成为大熊猫生活的中心地带[122]。

当临产的母熊猫先于其他个体迁移到中、低山区域之后，在临产前约两周的时间内，它们就会停留在一条山沟中，不再向其他的地方移动。此时它们的活动范围很小，活动半径一般不超过50m[84]。在一个产仔育幼期间，大熊猫会由于各种因素而更换洞穴。但由于大熊猫幼仔晚成，限制了雌性大熊猫不能迁移太远的距离，所以形成了其产仔育幼洞穴呈现聚集状分布的现象。

图5为本研究区域的大熊猫产仔育幼洞穴分布及其与全国第三次大熊猫调查所发现的大熊猫活动点之间的对比。从图中可以看到，研究区大熊猫产仔育幼洞穴的分布格局与大熊猫活动点的分布格局十分相似，即在大熊猫活动密集的区域，所分布的产仔育幼洞穴较多且集中，而在大熊猫活动较少或没有其活动痕迹的地方，亦没有产仔育幼洞穴分布。

在野外调查中我们发现，几乎每个山坡上都有好几个乃至十个以上的岩洞。所以就洞穴本身来说，这一资源并不缺乏。因此，我们推测大熊猫产仔育幼洞穴的分布与种群个体的分布之间有着密切关系，从而出现种群分布格局和产仔育幼洞穴利用格局相重叠的现象。产仔育幼洞穴的这种分布格局形似人类的村落式格局，而大熊猫种群的分布格局也形同人类村落中的居民特征。

既然产仔育幼洞穴分布及其与大熊猫种群活动分布如此重叠，究竟是产仔洞穴的可获得性决定了大熊猫的分布格局，还是大熊猫的分布格局产生了产仔洞穴的利用格局？本研究的结果尚不能解释两者之间的内在联系，有待于进一步的深入研究。

图5 研究区大熊猫产仔育幼洞穴的分布与大熊猫分布的对比

3.3.2 大熊猫产仔育幼洞穴特征

作为大熊猫的近缘种，熊科动物具有穴居行为，其穴居行为可能是为了适应食物的季节性波动而产生的[154]。熊的幼仔是晚成性的，在出生时发育程度很低，而育儿洞穴可部分地起到类似于子宫对幼仔的保护作用[155]。

洞穴对于大熊猫幼仔同样有保温和隐蔽的作用[77, 85]。对于大熊猫幼仔而言，温度是关系到其存活的一个重要条件。洞穴的洞口朝向与洞穴内的温度、湿度、洞穴的防风性及采光性密切相关。为保证幼仔能有适宜温度的微环境，大熊猫可通过选择具有适合洞口朝向的洞穴来实现。在我们发现的77个大熊猫产仔育幼洞穴中，洞口朝向主要为东、东南、南和西南，保证了洞穴能够接受较好的阳光照射，有助于洞穴内微环境的温、湿条件的维持，亦有助于减少大熊猫母仔的能量消耗和散失。类似的情况在卧龙自然保护区已有报道[83, 156]。

洞穴的入口大小和内室空间，应满足大熊猫可以自由出入和基本活动。昼夜温差较大是秦岭山地森林气候的显著特点，所以洞口或洞穴过大将不利于洞内温度等微环境的保持，也不利于洞穴的隐蔽。一只成年大熊猫的体长一般为1.2~1.8m、肩高65~75cm、体宽30~40cm。对照产仔育幼洞穴的结构量度，可以看出大熊猫产仔育幼洞穴的大小与大熊猫的体型大小有关。

水是野生动物栖息地的三大要素之一，亦是制约动物分布和生活的关键因子[143]。大熊猫喜爱饮水，在其产仔育幼初期这一段时间，大熊猫会停止取食，而仅仅在饮水时才离开洞穴[77]。不管在卧龙还是在佛坪，大熊猫巢穴距水源的距离都不超过150m[84, 156]。由此可见，水对于大熊猫的生命维持和健康十分重要。在77个大熊猫产仔育幼洞穴中，有63个产仔育幼洞穴距水源地的距离在100米以内，占81.8%；而水源距离小于50m的产仔育幼洞穴更有46个，占到了59.7%。较短的水源距离可以使大熊猫节省在饮水上所花费的时间与能量，从而能有更多的时间照顾幼仔，提高幼仔的成活率。

食物及隐蔽性亦是动物栖息地的基本要素。在卧龙自然保护区发现的大熊猫产仔巢穴位于亚高山针叶林里[156]，这应与大熊猫选择在冷杉树洞中做巢产仔有关。而在佛坪保护区三官庙和西河地区1500～2000m海拔区间内，地势开阔，降雨相对较为丰富，因此植被生长良好，分布有十分繁茂的针阔叶混交林，林下生长着大面积的巴山木竹，再加上地势较为缓和，成为大熊猫生活栖息的理想场所。较高的乔木郁闭度和竹林盖度可以为大熊猫提供适宜的隐蔽条件，而生长良好的竹林则为大熊猫提供了丰富且质优的食物。

大熊猫的幼仔极端晚成，而秦岭地区8、9月份的气候，特别是温湿条件并不适宜于大熊猫幼仔的生长发育[84, 85]。作为K-对策者，大熊猫借助洞穴的微环境和细致的亲代抚育行为来对抗不利的外界环境条件，保证其繁殖功效。因此，产仔育幼洞穴的生态学功能十分重要，选择具备良好条件的产仔育幼洞穴和周围环境，将会提高大熊猫的繁殖成功率。

第4章  秦岭大熊猫对产仔、育幼洞穴的选择

已有研究表明，繁殖期间雌性大熊猫在洞穴中产仔，并在产仔后在洞穴内来哺育其幼仔[77, 85]。这个时期长达100～130天，是大熊猫生活史中的一个关键阶段[76, 86]。洞穴不仅为大熊猫产仔、育幼提供了隐蔽保护和防御天敌的场所，并且还具有遮风挡雨的作用。因此，选择适宜的洞穴产仔，对大熊猫的成功繁育特别是对幼仔的顺利存活至关重要。

由于各地自然条件的不同，野生动物在繁殖洞穴的选择上可能会存在显著的地区性差异[2]。现有研究表明，四川岷山山系的大熊猫主要是利用大树树干下部形成的洞穴作为产仔、育幼的巢穴[83, 156]；而秦岭山系的大熊猫由于缺少可供其利用的大树洞穴，主要利用石岩相间形成的洞穴作为产仔育幼的场所[77, 84, 114]。尽管目前已有一些关于大熊猫繁殖洞穴的报道，但有关其选择适宜产仔育幼洞穴的机制以及影响洞穴选择和利用的生态因子尚不清楚。

为此，我们于2004—2007年在陕西佛坪自然保护区对大熊猫的产仔育幼洞穴进行了调查，并借助多元统计分析方法，就秦岭大熊猫对产仔育幼洞穴的选择机制进行了深入研究。

4.1 研究方法

为揭示大熊猫对产仔育幼洞穴结构性能和洞穴栖息地的选择，在每个大熊猫产仔育幼洞穴的临近区域，随机选择1~2处非大熊猫产仔育幼洞穴作为对照洞穴，共选择对照洞穴42处，调查内容和测定方法与大熊猫产仔育幼洞穴相同。考虑到大熊猫的体型大小，在选择时尽量不选择洞口过小的洞穴作为对照洞。

在进行数据分析前，首先用Kolmogorov-Smirnov Z-test检验数据是否符合正态分布。对于不符合正态分布的变量，采用非参数检验的Mann-Whitney 方法来检验变量的差异是否显著；对符合正态分布的变量采用独立样本t检验（Independent-Samples T Test）进行差异显著性检验。

在进行独立样本t检验前，对变量进行方差齐性检验发现，水源距离(DW)、洞口1m高视距(S1)、洞距竹林距离(DB)、洞距乔木距离(DA)、洞口宽(WE)和高(HE)、内室深(DC)和高(HC)等8个变量的方差不具备齐性，因此对该8个变量的数据进行方差稳定性变换，使之方差齐性化，其中对变量DW和S1采用自然对数变换（Y=ln x），对变量DB和HC采用倒数变换（Y=1/x），对变量DA、HE、WE和DC则取其余弦值的绝对值（Y=|cos x|）。

采用χ2检验对植被类型（VEG）、坡向（ASP）、洞口朝向（OE）等3个类型变量进行差异显著性检验[157]。在进行χ2检验之前，首先统计各类型变量的频次，以频次构成一个r×k的列联表，自由度为（r－1）（k－1），其中r、k分别代表构成列联表的2个变量的水平数，χ2检验的原理与方法参见李春喜等（2000）[153]。

选取在产仔洞和对照洞之间差异显著的变量进入主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）和逐步判别分析（Stepwise discriminant analysis，SDA），以确定影响大熊猫产仔育幼洞穴选择的主要因素。使用Spearman correlation判断变量之间的相关性。当两变量间的相关系数ρ的绝对值大于或等于0.60时，则选取生物学意义比较重要的变量。

本文提取特征值大于1的主成分进行分析[158]，寻找影响大熊猫产仔育幼洞穴选择中的主要因素。利用Wilks’ λ法对观测数据进行逐步判别分析（Stepwise Discriminant Analysis, SDA），当变量的F值大于3.84时进入判别模型，小于2.71时移出判别模型，使用Fisher系数作为判别系数的输出形式。

所有数据处理在统计分析软件包SPSS FOR WINDOWS 13.0（SPSS Inc. 2004）上进行。

4.2 研究结果

大熊猫产仔育幼洞穴和对照洞穴的各变量的统计和差异显著性检验结果见表6。在参与检验的28个变量中，有10个变量差异显著，即：坡向（ASP）、洞穴防风性（WP）、洞穴防雨性（RP）、洞口1m高视距（S1）、乔木郁闭度（CC）、乔木均高（HC）、竹林盖度（CB）、竹子生长状况（GB）、水源距离（DW）和人类活动干扰程度（DHA）。

大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴在防风、防雨性能、坡向、乔木郁闭度、乔木均高、竹林生长状况、竹林盖度和人类活动干扰程度等特征的差异对比见图6 ~ 图13。

大熊猫产仔育幼洞穴77个样本10个变量的主成分分析结果见表7。表7中，前5个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达到68.43%；第6个主成分的特征值小于1，为0.911。这说明前4个主成分已经包含了所有指标的大部分信息。根据主成分的特征值大于1的原则，提取前5个主成分，并构成主成分负荷矩阵（表8）。

表6 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴统计特征及差异显著性检验

a：类型变量的众数             *：显著性水平为0.05

b：类型变量的χ2值           **：显著性水平为0.01

c：χ2值的显著性概率

图6 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴防雨性能的对比

图7 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴处人类活动干扰程度对比

图8 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴坡向特征对比

图9 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞防风性能对比

图10 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴乔木郁闭度对比

图11 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴竹林盖度对比

图12 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴乔木平均高度对比

图13 大熊猫产仔育幼洞穴与对照洞穴竹林生长状况对比

表7 各主成分的特征值与贡献率

表8 主成分与相关变量相关系数的负荷矩阵

从表8可以看出，第1主成分与坡向（ASP）和乔木郁闭度（CC）较为显著，可命名为隐蔽因子；第2主成分与洞穴防雨性（RP）的关系显著，命名为洞穴结构因子1；第3主成分与水源距离（DW）和竹林盖度（CB）的相关性较大，可命名为水源和食物因子；第4主成分中，防风性能（WP）的负荷最大，命名为洞穴结构因子2；第5主成份中，洞口1m高视距的负荷最大，可命名为安全因子。

选取60个产仔育幼洞穴和30个对照洞穴参与逐步判别分析。对产仔育幼洞穴和对照洞穴10个差异显著变量的逐步判别分析结果表明，有4个变量进入判别函数方程：坡向（ASP）、水源距离（DW）、洞口1m高视距（S1）、和乔木均高（HC）。总体特征值为1.012，Wilks’ λ值为0.497（P = 0.000）。

大熊猫产仔育幼洞穴和对照洞穴的Fisher判别函数系数见表9。

大熊猫产仔育幼洞穴（D）和对照洞穴（R）的判别方程分别为：

    D = 1.305*ASP+0.011*DW+0.098*S1+6.054*HC-14.953

    R = 3.134*ASP+0.021*DW+0.126*S1+5.011*HC-15.855

利用以上判别方程对未参与逐步判别分析的17个产仔育幼洞穴和12个对照洞穴进行判别，在17个大熊猫产仔育幼洞穴中只有1个被判错，判断正确率为94.1%；3个对照洞穴被判错，判断正确率为75%，总体判断正确率为85.4%，说明用这4个洞穴和栖息地参数可以很好的区分大熊猫产仔育幼洞穴与非产仔育幼洞穴。

表9 产仔洞和对照洞的Fisher判别函数系数

大熊猫产仔对洞穴的利用频次。以三官庙地区为例，该区域有产仔洞穴32个，其中有17个洞穴是持续性多次利用，其利用率点总洞穴数的54.4%，间断性或一次性利用的洞穴15个，占总数的45.6%。通过多年的观察该区域每年.大熊猫产仔为3-5胎，平均以4胎计算，大熊猫对产仔洞穴每年的利用率为12.8%。

4.3 讨  论

4.3.1 洞穴结构和性能

因为洞穴的入口大小和内室空间要满足大熊猫可以自由出入和活动，所以在选择对照洞穴时考虑到了成年大熊猫的体型大小。因此，大熊猫产仔育幼洞穴和对照洞穴在洞口宽度和高度以及洞穴内室宽度、高度、深度等方面没有显著差异（独立样本t检验，P>0.05）。

大熊猫产仔育幼洞穴和对照洞穴的洞内采光性、内壁干燥度这两个性能参数之间也没有显著差异（Mann-Whitney检验，P>0.05），但洞穴的防风性能（Mann-Whitney检验，P=0.015）和防雨性能（Mann-Whitney检验，P=0.000）则差异显著。在77个产仔育幼洞穴中，防风性能好的有72个，占到93.5%，防雨性能好的达到68个，占到88.3%；而对照洞穴中防雨性能好的只有12个，仅占30%（图6），根据观察在三官庙地区分布的32个洞穴中，其中有17个洞穴为大熊猫反复利用过。秦岭大熊猫的产仔时间一般在每年的8～9月份[77]，该季节降雨量一般较大，而具有良好的防风防雨性能将有助于保障大熊猫母仔在洞穴内的生活质量。

4.3.2 地形特征

由于是在产仔育幼洞穴附近选择未利用的洞穴作为对照洞穴，所以两者的海拔高度亦没有显著差异（P=0.643）。大熊猫产仔育幼洞穴主要分布于海拔1600m～2000m的区域。这一区域的山岭总体起伏不大，坡度一般较小，沟谷弯曲较缓，山头浑圆，在山梁附近常出现大片的开阔平地。

大熊猫产仔育幼洞穴主要分布于上坡位，但与对照洞穴的坡位特征差异并不显著（P>0.05）。对于坡向特征，在77个大熊猫产仔育幼洞穴中有64个产仔育幼洞穴位于阳坡，占到83.1%，有8个位于半阳坡，仅有5产仔育幼洞穴位于阴坡（图8），与对照洞穴之间差异显著（P=0.001）。这应与光照及气候条件有关。该区域处于秦岭南坡最大降雨区的范围，降水量较大，流水侵蚀比较活跃。但我们在调查中发现，即使是降雨天气，产仔育幼洞穴的内壁和地面均很干燥。虽然调查是在10月以后进行的，但产仔育幼洞穴处仍十分温暖。由此可见，阳坡的上坡位具有良好的光照条件，足以使洞穴内保持一定的干燥度，维持适合的洞内微环境。

三官庙和西河地区的总体地势较为平缓，但大熊猫产仔育幼洞穴所在的位置坡度相对较大，平均坡度为35±1.409°，最小坡度为8°，最大坡度为62°，但与对照洞穴坡度（37±1.552°）之间没有显著差异（P>0.05）。产仔育幼洞穴多在坡度30°以上的阳坡，这应该也与产仔季节的降雨有关，坡度较大，降水会更快的流走，避免了水分滞留而导致地面过于潮湿，再加上阳坡有良好的日照条件，利于维持洞穴及周围的干燥条件，有助于保证大熊猫母仔的身体健康和幼仔的生长发育。

4.3.3 植被特征

秦岭是我国自然植被保存相对完好的地区之一。对于大熊猫这类依赖竹类为生的大型动物来说，秦岭南坡的植被不仅为它提供了丰富的食物资源，而且形成了适宜的小气候和安全的隐蔽场所。因为产仔育幼洞穴及其周围环境条件的好坏对大熊猫母仔特别是幼仔的成活十分重要，所以植被因素也是大熊猫选择产仔育幼洞穴的关键因素之一。

在三官庙和西河地区1500～2000m的海拔区间，地势开阔，接受日照较多，降雨相对较为丰富，水源充足，因此植被生长良好，分布有十分繁茂的针阔叶混交林，林下生长着大面积长势良好的巴山木竹，再加上地势较为平缓，因此成为大熊猫生活栖息的理想场所。

因为产仔育幼洞穴和对照洞穴的海拔差异不大，所以植被类型也没有明显差异，基本都为针叶林和针阔叶混交林类型。产仔育幼洞穴与对照洞穴之间的平均胸径也没有显著差异，但两者的乔木郁闭度（P=0.005）和乔木平均高度（P=0.000）则差异显著。产仔育幼洞穴处的乔木郁闭度更倾向于0.75～1.0，而产仔洞穴周围的乔木均高多为20m以上；而对照洞处的乔木郁闭度则多为0.5～0.75；乔木均高多为20m以下（图10、图12）。

对于洞穴处竹林的特征，因为竹林生长和分布特点，产仔洞和对照洞的竹林平均高度差异并不显著，但两者在竹林盖度和竹林生长状况上却存在着显著差异（P=0.023）。与乔木郁闭度相反，产仔育幼洞穴处的竹林盖度在0.5～0.75，而对照洞处的竹林盖度则集中于0.75～1.0（图11）。有64个产仔洞穴周围有良好的竹林生长，占到了总数的83.1%。过密的竹林虽然可以很好地遮蔽洞穴，但同时也缩短了大熊猫的有效可视距离，亦会增加大熊猫在竹林活动的能量支出。良好的竹林可为大熊猫提供足够质优的食物，避免了因寻找食物而支出更多的能量。由此可见，大熊猫产仔洞在强调良好隐蔽条件的同时，也会考虑到自身能量的节省和产仔洞口处可视距离的远近。

将竹林从灌木层中划分出来后，灌木层在大熊猫产仔育幼洞穴选择过程中似乎没有影响，这可能是由大熊猫的生物学特点决定。作为一种以竹子为食的森林大型动物，乔木层和竹林是影响大熊猫栖息环境的关键因子。此外在秦岭地区，处于中、高演替阶段的森林里的灌木层的生长状况没有太大变化，这或许是灌木层在大熊猫产仔育幼洞穴选择过程中没有显著作用的原因。

4.3.4 影响产仔育幼洞穴选择的主要因素

大熊猫对产仔育幼洞穴的选择承袭了森林动物的遗传习性。在秦岭以外的大熊猫分布区，大熊猫通常在基部空朽的树洞筑巢，或将大树基部掏空在其中筑巢[77, 156]。对四川卧龙自然保护区大熊猫的多个产仔树洞的调查表明，其中有13个在冷杉的树洞内，仅有一个洞穴发现在岩洞里[83, 156]。秦岭南坡大熊猫的分布区自古以来就处于原始农业的干扰之下，尤其是大熊猫产仔洞穴所处的森林林龄最大在80年左右，再加上上世纪末经过数十年的森工采伐，大多数树木都在用材最好的时期被采伐，目前已很难找到老龄过熟、基部空朽的大树。现存的树木胸径多在60cm以下，不适于大熊猫做巢产仔。

动物对栖息地的选择行为不是固定不变的，而是具有一定程度的可塑性[1~3]。秦岭大熊猫对产仔育幼洞穴的选择行为显然在某种程度上改变了原有的遗传习性[84]。从进化的观点来看，秦岭大熊猫在没有大树洞的情况下，选择岩洞作为照顾幼仔的洞穴，是对环境变化的适应，也是在受到人类长期干扰的环境中不断学习进化的结果。由于秦岭大熊猫在选择产仔育幼洞穴时受到地形、植被等条件的限制，因此各环境因子间的互补现象比较明显。它们选择产仔育幼洞穴的行为机制极可能是下列几种因素影响下的结果：

雌性大熊猫在产仔和幼仔出生后的一段时期内，要利用洞穴来保护和哺育它们的幼仔，即“穴居时期”。在这期间，母熊猫会用部分或全部的时间和幼仔共同生活在这些洞穴中，仅仅在饮水时才离开洞穴。因此，洞穴结构和性能则成为影响大熊猫选择产仔育幼洞穴的主要因素，而安全、水源和食物因子也直接影响着“穴居时期”大熊猫母仔的生活。

大熊猫幼仔的成活与否直接决定着其繁殖成功与否，而幼仔又是极端晚成的，需要亲代的大量投资，因此大熊猫在选择产仔育幼洞穴时首先考虑的是幼仔和自身的安全，以保证其繁殖的成功。好的隐蔽条件，如高的乔木郁闭度和竹林盖度，虽然可以降低被捕食的风险，但不足以成为大熊猫的完全依赖。在总体隐蔽条件已定的情况下，适宜的视距既可以及时发现危险，又不降低洞穴的隐蔽性。

在资源因素中，水源距洞穴的距离十分重要。这是由于大熊猫在产仔期间的“穴居”生活特点所致。较近的水源距离既可以节省大熊猫自身能量消耗又可以节省饮水时间，从而能将更多的时间用在照顾幼仔上。同样，选择距竹林距离近的洞穴也可以节省大熊猫花费在取食上的时间和精力，而生长状况好的竹林更可以提高其取食效率。

洞穴的结构性能，特别是洞穴的防雨性能，是秦岭大熊猫产仔洞穴选择机制中的一个重要组成[85]。具有良好防雨性能的洞穴才能保持洞穴内的干燥，为大熊猫及其幼仔提供一个适宜的生活环境。潘文石等在野外观察过大熊猫转移之后的洞穴，发现洞内十分潮湿，有的还有积水[85]，这说明漏雨是促使大熊猫转换洞穴的主要原因。秦岭地区8~9月份的降水比较丰富，所以选择具良好防雨性能的洞穴对保证幼仔的健康发育显得十分必要。

人类在秦岭南坡的长期开发历史对大熊猫及栖息地的选择应该起了很重要的修改作用。产仔洞位于上坡位和陡坡的特征，可能也是对秦岭历史上长久人类开发利用的适应，这样可以远离人为干扰。Rowell（1979）曾提出：“要生存下来，并非每一种特征都要达到理想的程度，只要勉强能够适应即可。”[159]显然，秦岭大熊猫由于自然环境改变的压力，在一定程度上改变了对栖息地的要求，这对大熊猫的生存和适合度的提高具有重要意义。

有研究表明，野生动物对环境结构因子的要求比较顽固，并多半是其内在进化机制所决定的，往往不在乎栖息地中有些什么东西，而对栖息地外形的反映却比较强烈[143]。本文的主成分分析结果亦反映了这一现象。在大熊猫产仔育幼洞穴选择的主要影响因子中，洞穴隐蔽条件和结构分别为第1和第2主成分，这一选择行为最终是为了保证繁殖成功率，从而提高其适合度。

4.3.5 与秦岭大熊猫栖息地选择特征的比较

已有的研究结果表明[77, 108, 122]，秦岭地区大熊猫对乔木层郁闭度、竹子老株密度、风向、地理特征、隐蔽条件的要求比较严格，而植被类型、坡度、避风状况等生态因子对大熊猫的冬居地选择有一定影响。秦岭大熊猫喜欢活动于乔木郁闭度小于50%的林中，坡位多为下坡位或阶地，多在30°以下的较缓坡面活动，喜好选择密度适中的竹林活动和取食。

栖息地选择作为大熊猫对环境长期适应的一种对策，在其生命活动的不同时期，例如产仔期和非产仔期，可做出相应的选择取向调整。通过比较可以发现，两者在坡向特征上基本相同，但在乔木郁闭度、坡位、坡度、竹林盖度等方面具有较大的差异。此外，通过对区内大熊猫种群监测分析得知，大熊猫在平时主要活动于落叶阔叶林中，而在针阔混交林中活动时间较少。但大熊猫的产仔育幼洞穴却多位于针阔叶混交林内。这也说明了大熊猫在不同生命时期的不同选择取向。

在非产仔期，由于食物及自身结构的特点，大熊猫将大部分时间都分配在取食上，所以其栖息地选择在很大程度上体现了最优觅食行为的特征。大熊猫一般喜欢在坡度平缓、密度适中的竹林中生活，坡度缓和有助于节省能量，竹林过稀，大熊猫采食时投入较大，也不符合能量学原理；竹林过密，大熊猫在竹林中穿行较为困难，故大熊猫也很少光顾。而在产仔期间，大熊猫的主要时间和精力转移到了抚育幼仔上，保证幼仔的成活和健康成长成为首要任务，因此该时期大熊猫的栖息地选择（巢址选择）更多体现的是其亲代抚育特征，是为了提高幼仔成活率和繁殖成功率。

无论产仔期或非产仔期，对栖息地进行选择的起始诱因和最终目的都是为了提高自身的适合度。所以，为了能够生存和繁衍，大熊猫在不同时期做出不同的栖息地选择取向，也是大熊猫在进化的过程中对环境不断适应的结果。

第5章  秦岭大熊猫产仔、育幼巢区的保护管理建议

5.1 大熊猫产仔育幼巢区的保护与管理

 佛坪自然保护区曾1986年11月在三官庙的流石片沟洞穴中发现正在哺乳的母仔熊猫，工作人员在连续两次观察之后，熊猫受到了干扰，母仔很快转移到了其它洞穴，2001年10月巡护人员在西河付家湾发现了棕白色大熊猫产仔洞穴，当科研人员闻讯赶去时，母仔也先于转移。2003年10月巡护人员在三官庙的沙沟发现大熊猫产仔洞穴，第二天再去就发现母仔已在先一天晚上就转移至别处。2004年9月四川电视台在三官庙纸厂沟一产仔洞穴拍摄电视片，第二天母仔便转移至另一洞穴，他们又在第二处洞穴处拍摄后，母兽很快又将幼仔转移至第三处洞穴。以上这些记录充分显示野生大熊猫在产仔育幼期内对人为干扰最为敏感，受干扰而转移的大熊猫幼仔，对新洞穴的适应和安全性方面都存在着隐患。因此，有效的保护大熊猫产仔育幼洞巢区的安全至关重要。为此建议：

1）设置严格保护区域和重点保护时段，以消除人类活动对大熊猫产仔育幼行为的影响；通过实施本课题研究期间，我们已基本查清了保护区内的大熊猫产仔育幼洞穴所在的地理位置。应该以洞穴为中心向四周放射状划出1000米的范围，作为重点保护区域，规定每年7、8、9、10四个月为特殊保护期，在该时间段对该区域实行封闭性保护，禁止一切人为活动。

2）避免重复研究对大熊猫的干扰。对大熊猫产仔、育幼行为的科学研究，已有多年资料积累，为避免重复研究造成对大熊猫产仔育幼的干扰，建议实行严格的审批制度，对外来科研机构的研究必须在当地保护区的监管下进行。

3）除科研必需的摄像记录之外，禁止非科研单位在大熊猫产仔育幼期，接近大熊猫产仔育幼洞穴进行摄影摄像活动。

4）严禁将大熊猫产仔洞穴作为旅游景点向游客开放。